4.4.3. Кости нижних конечностей

4.4.3.1. Пояс нижних конечностей

Кости нижних конечностей в наибольшей степени отражают локомоцию гоминоидов. Ярче всего данная специализация представлена в морфологии тазовых костей (рис. 387-388). У австралопитековых форма таза полностью гоминидна (Якимов, 1966; Endo et Baba, 1982, 1985; Abitbol, 1995). У афарского австралопитека AL 288-1 его пропорции (например, развернутость крыльев подвздошных костей) даже гипергоминидны (Wood et Quinney, 1996; Hausler et Schmid, 1997). У южноафриканских грацильных и массивных австралопитеков MLD 7, MLD 8, MLD 25, Sts 14, Sts 65, Stw 431, Stw 441/465 и SK 50 и SK 3155b отмечены лишь незначительные отклонения прикрепления мышц и слабый сглаженный рельеф. Специфически австралопитековыми являются следующие вариации формы тазовых костей: слабая изогнутость подвздошного гребня, глубокая и широкая вырезка между передними подвздошными остями, относительно небольшая суставная поверхность для крестца, несколько увеличенное расстояние от седалищного бугра до ацетабулярной впадины, а также сравнительно длинная лобковая кость и уплощенная невыраженная седалищная бугристость небольшого размера (Dart, 1949a,b; Broom et Robinson, 1950b; Abitbol, 1995; Hausler et Berger, 2001). "Парантропы" отличались от грацильных форм в основном большими абсолютными размерами и более выраженным рельефом седалищного бугра (Broom et Robinson, 1950b). Уникальной чертой строения таза австралопитеков является дисперсное расположение костных трабекул, образующих только слабо выраженные пучки, каковая структура ближе к варианту современного человека, чем к варианту человекообразных обезьян (Macchiarelli et al., 1999). Как у AL 288-1, так и у Sts 14 вертлужные впадины были широко разнесены, что, возможно, свидетельствует о некоторой специфике походки, поскольку и у понгид и у человека тазобедренные суставы сравнительно сильнее сближены и несколько наклонены.

У более поздних гоминид тазовые кости принципиально не отличаются от таковых современного человека (Хрисанфова, 1978; Endo et Baba, 1982, 1985). Обращают на себя внимание лишь значительные размеры тазовых костей KNM-ER 3228, OH 28, Сима де лос Уэсос и Араго XLIV (рис. 387-388). Как известно, современные тропические популяции проявляют тенденцию к сужению таза (Алексеева, 1977; Булыгина, Хрисанфова, 2000). Указанные гоминиды обитали в тропических или субтропических условиях (Kappelman et al., 1997; Roebroeks et al., 1992). Следовательно, современные климато-конституциональные закономерности оказываются неприменимыми к ископаемым гоминидам.

4.4.3.2. Свободная часть нижней конечности

Бедренная кость имеет множество важных признаков (рис. 389-401). Австралопитеки характеризуются смесью понгидных и гоминидных черт. В целом, можно сказать, что общие пропорции их костей скорее понгидны, тогда как признаки детальной морфологии гоминидны. Их бедренная кость сравнительно короткая, очень массивная, с маленькой головкой и относительно длинной сплюснутой шейкой. Угол шейки к диафизу слегка понижен. Кроме того, диафиз бедренной кости грацильных и массивных австралопитеков сплющен спереди-назад, как у человекообразных обезьян и в противоположность варианту "ранних Homo" и современного человека (Ruff et al., 1999). С другой стороны, пропорции толщины разных стенок шейки бедренных костей афарских австралопитеков аналогичны современному человеку и несхожи с понгидными (Ohman et al., 1998). Диафизы значительно более прямые, чем, например, у шимпанзе, что обнаруживается уже у древнейших находок BAR 1002'00 и BAR 1003'00. Ягодичная бугристость расположена на задней стороне диафиза, тогда как у африканских человекообразных обезьян она находится латерально. Боковой контур нижнего эпифиза уплощенный снизу и выступающий вперед, почти как у современного человека, лишь несколько более округленный, тогда как у шимпанзе контур очень округлый и скошенный спереди. Кондилодиафизарный угол и соотношение размеров мыщелков австралопитеков оказывается промежуточным между вариантами человекообразных обезьян и людей.

Большой вертел у австралопитеков не выступает латерально, так же, как у понгид и отлично от современного человека. На костях KNM-ER 736, KNM-ER 1500d, SK 82 и SK 97 такое выступание, хотя и слабое, имеется. Ориентация малого вертела варьирует: у BAR 1002'00 и BAR 1003'00 ось ориентирована дистолатерально, у KNM-ER 1481a, KNM-ER 1500d и KNM-ER1503 дистомедиально, у KNM-ER 1472 вертикально. У понгид ось направлена дистомедиально, у человека дистолатерально. Типичным признаком бедренных костей австралопитеков является отсутствие подвертельной ямки, хотя она выражена на костях BAR 1002'00, BAR 1003'00 и KNM-WT 16002.

Отличия бедренных костей грацильных и массивных австралопитеков заключаются в основном в абсолютных размерах. Также, у "парантропов" шейка кости заметно истончается ближе к головке и изгибается в средней части. Характерно, что такая направленность отличий типична как для восточно-, так и для южноафриканских "парантропов" (Дробышевский, 2002).

Бедренные кости, относимые к "ранним Homo" имеют такие примитивные признаки, как гиперплатимерия, малый угол наклона шейки к диафизу и уплощенность шейки. Гоминидными выглядят большие размеры костей, латеральное выступание большого вертела у некоторых особей, форма нижнего эпифиза. Отдельные признаки выглядят специфичными, но они заметно варьируют на разных костях (Дробышевский, 2002). По строению бедренной кости группа "ранних Homo" выглядит неоднородной.

Более поздние гоминиды имели почти современное строение бедренной кости. Такие признаки, как массивность, опущенная шейка, платимерия интерпретируются как примитивные (Grine et al., 1995; Trinkaus et al., 1999). Стоит отметить, что этот комплекс встречается до верхнего палеолита включительно (Хрисанфова, 1978, 2000). Следовательно, его таксономическая ценность невелика.

Коленная чашечка известна у немногих ископаемых гоминид (рис. 402-403). Древнейшей находкой является SKX 1084 из второй брекчии Сварткранса. Она имеет небольшие размеры и, возможно, принадлежит массивному австралопитеку. Коленные чашечки более поздних гоминид имеют фактически современное строение (Carretero et al., 1999; Trinkaus et Rhoads, 1999).

Большая берцовая кость, как и бедренная, обнаруживает множество отличий у понгид и человека (рис. 404-412). Австралопитековые обладают промежуточным комплексом черт. Гоминидной является степень запрокинутости верхнего эпифиза кости KNM-KP 29285A и ряда других находок, вогнутость обоих верхних мыщелков, а также нижняя ориентировка дистальной суставной поверхности KNM-KP 29285B, KNM-ER 1500a,c и OH 6 (Ward et al., 2001). Понгидными признаками всех ранних, грацильных и, возможно, массивных австралопитеков являются малая высота верхнего эпифиза, отделенного от диафиза резким перегибом, отсутствие вырезок на заднем и медиальном краях латерального мыщелка, то есть наличие только одного прикрепления для латерального мениска (Tardieu, 1999), а также четкое понижение в месте дистального прикрепления полуперепончатой мышцы под заднемедиальным краем медиального мыщелка. Отличие восточно- и южноафриканских грацильных австралопитеков заключается в ориентации передней борозды между внутрикапсулярной поверхностью и большеберцовой бугристостью. У первых она горизонтальная, как у человека, у вторых наклонена верхнемедиально, как у шимпанзе. Вообще, большая берцовая кость южноафриканского грацильного австралопитека Stw 514 отличается большим количеством шимпанзоидных особенностей строения, включая выпуклые верхние мыщелки, особенности прикрепления мышц и значительный сагиттальный наклон суставной поверхности нижнего эпифиза (Berger et Tobias, 1996). Своеобразным признаком, по-видимому, является грацильность большой берцовой кости AL 129-1b относительно бедренной AL 129-1a.

Большие берцовые кости "ранних Homo" известны плохо. Вероятно, к ним относятся находки OH 6, OH 35 и KNM-ER 1481. По всем вышеуказанным признакам они идентичны современному человеку. У более поздних гоминид существующие вариации строения объясняются, с одной стороны, климатической адаптацией, с другой – развитием "комплекса положения на корточках" (Хрисанфова, 1978). Таксономическое значение признаков большой берцовой кости на поздних этапах антропогенеза невелико.

Малая берцовая кость в ископаемом состоянии известна плохо (рис. 413-416). Для наиболее древних этапов гоминизации ее размеры можно реконструировать по контактным фасеткам больших берцовых костей. Так, у австралопитеков KNM-KP 29285 и Stw 514 малая берцовая кость, в отличие от человекообразных обезьян, была относительно небольшой, что может расцениваться как свидетельство слабого развития связок большого пальца и ограниченной подвижности большого пальца стопы. Начиная с "ранних Homo" OH 6, OH 35 и KNM-ER 1481d, малоберцовые кости не отличаются от современного варианта.

Строение стопы австралопитеков, начиная с древнейших представителей, по подавляющему числу черт гоминидно (Дробышевский, 2002; Leakey et Hay, 1979; White, 1980; Ward et al., 1999а; Berillon, 2001). Заметно понгиден лишь значительный изгиб фаланг стопы (Stern et al., 1995), а также комплекс черт древнейшего грацильного австралопитека Южной Африки Stw 573 (Clarke et Tobias, 1995). У "ранних Homo" еще сохраняются некоторые понгидные признаки стопы (Данилова, 1989; Day et Napier, 1964, 1966; Day et Wood, 1968; Oxnard, 1972; Oxnard et Lisowski, 1980; Kidd et al., 1996), но у более поздних гоминид они практически исчезают (Данилова, 1966; Хрисанфова, 1978).

Таким образом, по признакам нижней конечности достаточно хорошо различаются грацильные и массивные австралопитеки, а также восточно- и южноафриканская группы. "Ранние Homo" проявляют значительную архаичность по многим признакам, а почти полностью современное строение возникает у пре-архантропов. После этого вариации строения нижних конечностей отражают в большей степени приспособление к климату, чем филогенетические взаимоотношения.