- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид 257
- •1. Введение
- •1.1. Актуальность работы
- •1.2. Методология и новизна работы
- •1.3. Основные проблемы филогении гоминид и цели работы
- •2. Обзор литературы
- •2.1. Обзор существующих филогенетических и таксономических схем ископаемых гоминоидов
- •2.2. Теоретические подходы к систематике ископаемых гоминоидов
- •2.3. Вопросы терминологии
- •2.3.1. Специальные вопросы терминологии таксономии гоминоидов
- •2.3.2. Общая терминология
- •3. Материалы и методы
- •3.1. Материалы
- •3.1.1. Материалы по морфологии Краниологическая база данных
- •Палеоневрологическая база данных
- •База данных по посткраниальному скелету
- •3.1.2. Материалы по хронологии
- •3.2. Методы
- •3.2.1. Инструменты и использованные программы измерений
- •3.2.2. Методы статистического анализа
- •3.2.3. Структура аналитической части работы
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лобной кости
- •Таксономическое значение признаков лобной кости
- •4.1.1.2. Теменная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков теменной кости
- •Таксономическое значение признаков теменной кости
- •4.1.1.3. Затылочная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков затылочной кости
- •Таксономическое значение признаков затылочной кости
- •4.1.1.4. Височная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков височной кости
- •Таксономическое значение признаков височной кости
- •4.1.1.5. Мозговой отдел черепа в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков мозгового отдела
- •Таксономическое значение признаков мозгового отдела
- •4.1.2. Лицевой отдел
- •4.1.2.1. Орбитная область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков орбитной области
- •Таксономическое значение признаков орбитной области
- •4.1.2.2. Носовая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков носовой области
- •Таксономическое значение признаков носовой области
- •4.1.2.3. Скуловая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков скуловой области
- •Таксономическое значение признаков скуловой области
- •4.1.2.4. Верхняя челюсть
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков верхнечелюстной кости
- •Таксономическое значение признаков верхнечелюстной кости
- •4.1.2.5. Лицевой отдел в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лицевого отдела
- •Таксономическое значение признаков лицевого отдела
- •4.1.3. Нижняя челюсть
- •4.1.3.1. Тело нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков тела нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков тела нижней челюсти
- •4.1.3.2. Восходящая ветвь нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •4.1.3.3. Альвеолярная дуга нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •4.1.3.4. Нижняя челюсть в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования общих признаков нижней челюсти
- •Таксономическое значение общих признаков нижней челюсти
- •4.3. Эндокран
- •4.3.1. Лобная доля
- •4.3.2. Теменная доля
- •4.3.3. Затылочная доля
- •4.3.4. Височная доля
- •4.3.5. Эндокран в целом
- •4.3.6. Эволюция объема мозга
- •4.4. Посткраниальный скелет
- •4.4.1. Осевой скелет
- •4.4.1.1. Позвоночник
- •4.4.1.2. Грудная клетка
- •4.4.2. Кости верхних конечностей
- •4.4.2.1. Пояс верхних конечностей
- •4.4.2.1. Свободная часть верхней конечности
- •4.4.3. Кости нижних конечностей
- •4.4.3.1. Пояс нижних конечностей
- •4.4.3.2. Свободная часть нижней конечности
- •4.4.4. Общие размеры и пропорции
- •5. Обсуждение
- •5.1. Филогенетическое значение краниологических признаков
- •5.2. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.2. Краткий обзор тенденций эволюции мозга гоминид
- •5.3. Филогенетическое значение признаков посткраниального скелета
- •6. Заключение
- •6.1. Филогения ископаемых гоминоидов
- •6.2. Систематика ископаемых гоминоидов
- •7. Выводы
- •7.1. Признаки
- •7.1.1. Общие замечания
- •7.1.2. Череп
- •7.1.3. Эндокран
- •7.1.4. Посткраниальный скелет
- •7.2. Таксономия и систематика
- •7.3. Филогения
- •8. Использованная литература
- •9. Приложение
Таксономическое значение признаков височной кости
Разные признаки и комплексы височной кости обладают различающейся таксономической значимостью; по результатам разных анализов можно построить неодинаковые таксономические схемы. Поскольку анализы по наибольшему набору признаков разделяют группы гоминоидов лучше, чем по признакам общей формы кости, упор при создании таксономической схемы был сделан именно на результатах первого варианта канонического анализа.
Как уже говорилось, представители современных гоминоидов разделяются достаточно четко, так что уровень рода может быть определен со значительной достоверностью. Вместе с тем, известно, что детальная геометрическая мормометрия височной кости выявляет значительное сходство горилл и орангутанов, тогда как шимпанзе и бонобо, предположительно, являются сестринской группой по отношению к современому человеку (Lockwood et al., 2002).
Австралопитековые, несмотря на значительный размах общей изменчивости, могут быть описаны как единая группа. Они занимают промежуточное положение между понгидами и "эугоминидами", но все же несколько больше уклоняются в сторону первых; в наилучшей степени это можно отразить выделением австралопитековых в отдельное подсемейство понгид. По сочетанию разных признаков можно различать две основные совокупности австралопитеков: первая включает череп KNM-WT 40000 и южноафриканских грацильных, вторая – хадарских и позднейших массивных австралопитеков. Череп TM 266-01-060-1 промежуточен по своим признакам и может рассматриваться как предковый для обеих групп. Череп KNM-WT 17000 по абсолютным размерам сближается с первой группой, а по пропорциям – со второй, что приводит к его изолированному положению. Возможно определение этих групп как родов или подродов. Четкого различия между южноафриканскими австралопитеками и черепом KNM-WT 40000 не выявляется, так же как и между группами поздних массивных австралопитеков; своеобразие их не входит за рамки подвида.
"Ранние Homo" по большинству признаков не отличаются от южноафриканских грацильных австралопитеков и могут быть определены как более поздний подвид.
Пре-архантропы по комплексу признаков заметно отличаются от австралопитековых и "ранних Homo", с одной стороны, и от более поздних гоминид, с другой, причем от австралопитеков их отличают второстепенные признаки, а от современного человека – наиболее важные. В целом пре-архантропы являются группой, во время существования которой произошел один из важнейших "поворотов" эволюции. Исходя из анализа признаков височной кости, более правильным стоит признать выделение пре-архантропов в отдельное подсемейство понгид. Более поздние гоминиды вплоть до палеоантропов, относятся к тому же подсемейству (табл. 24). Наиболее резкая граница выявляется между палеоантропами и неоантропами, хотя, как уже указывалось, плавный переход можно проследить и между этими группами; таким образом, тут наиболее обоснованно должна проводиться граница семейств понгид и гоминид. Впрочем, отдельные индивиды (например, Брокен Хилл) еще очень давно обладали вполне современным комплексом признаков височной кости. Различия между хронологическими и географическими группами "эугоминид" достаточно невелики, но, сравнивая их с различиями разных родов и видов понгид, приходится признавать большие таксономические расстояния (табл. 24). Отличия ранних и поздних архантропов определяются сугубо предположительно, учитывая известное разнообразие. Пре-палеоантропы и палеоантропы различаются очень слабо и могут быть объединены в один вид.
Верхнепалеолитические неоантропы отличаются от позднейших палеоантропов не более чем на расовом уровне, однако переход совершился в очень краткие сроки, почему именно между этими группами должна проходить граница рода. Верхнепалеолитические неоантропы включают некоторых очень архаичных представителей и на основе этого могут быть выделены в особый подвид; однако, большая их часть неотличима от современного человека (табл. 24 и 25).
Уместно упомянуть об аналогичных результатах, полученных в ходе исследования вариаций 15 признаков височной кости неандертальцев, рассмотренных в масштабе шимпанзе (2 вида и 2 подвида Pan troglodytes troglodytes и Pan troglodytes schweinfurthii) – современный человек: разница между неандертальцами и современными людьми оказалась больше, чем между Pan troglodytes и Pan paniscus; также, не было обнаружено специфического родства между неандертальцами и современными европейцами (Harvati, 2001).
В целом, изменчивость исследованных признаков височной кости очень велика у представителей всех ископаемых и современных групп; на основании этого правильнее было бы объединить понгид и гоминид в одно семейство, или даже на более низком таксономическом уровне (табл. 25).
