- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид 257
- •1. Введение
- •1.1. Актуальность работы
- •1.2. Методология и новизна работы
- •1.3. Основные проблемы филогении гоминид и цели работы
- •2. Обзор литературы
- •2.1. Обзор существующих филогенетических и таксономических схем ископаемых гоминоидов
- •2.2. Теоретические подходы к систематике ископаемых гоминоидов
- •2.3. Вопросы терминологии
- •2.3.1. Специальные вопросы терминологии таксономии гоминоидов
- •2.3.2. Общая терминология
- •3. Материалы и методы
- •3.1. Материалы
- •3.1.1. Материалы по морфологии Краниологическая база данных
- •Палеоневрологическая база данных
- •База данных по посткраниальному скелету
- •3.1.2. Материалы по хронологии
- •3.2. Методы
- •3.2.1. Инструменты и использованные программы измерений
- •3.2.2. Методы статистического анализа
- •3.2.3. Структура аналитической части работы
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лобной кости
- •Таксономическое значение признаков лобной кости
- •4.1.1.2. Теменная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков теменной кости
- •Таксономическое значение признаков теменной кости
- •4.1.1.3. Затылочная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков затылочной кости
- •Таксономическое значение признаков затылочной кости
- •4.1.1.4. Височная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков височной кости
- •Таксономическое значение признаков височной кости
- •4.1.1.5. Мозговой отдел черепа в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков мозгового отдела
- •Таксономическое значение признаков мозгового отдела
- •4.1.2. Лицевой отдел
- •4.1.2.1. Орбитная область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков орбитной области
- •Таксономическое значение признаков орбитной области
- •4.1.2.2. Носовая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков носовой области
- •Таксономическое значение признаков носовой области
- •4.1.2.3. Скуловая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков скуловой области
- •Таксономическое значение признаков скуловой области
- •4.1.2.4. Верхняя челюсть
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков верхнечелюстной кости
- •Таксономическое значение признаков верхнечелюстной кости
- •4.1.2.5. Лицевой отдел в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лицевого отдела
- •Таксономическое значение признаков лицевого отдела
- •4.1.3. Нижняя челюсть
- •4.1.3.1. Тело нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков тела нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков тела нижней челюсти
- •4.1.3.2. Восходящая ветвь нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •4.1.3.3. Альвеолярная дуга нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •4.1.3.4. Нижняя челюсть в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования общих признаков нижней челюсти
- •Таксономическое значение общих признаков нижней челюсти
- •4.3. Эндокран
- •4.3.1. Лобная доля
- •4.3.2. Теменная доля
- •4.3.3. Затылочная доля
- •4.3.4. Височная доля
- •4.3.5. Эндокран в целом
- •4.3.6. Эволюция объема мозга
- •4.4. Посткраниальный скелет
- •4.4.1. Осевой скелет
- •4.4.1.1. Позвоночник
- •4.4.1.2. Грудная клетка
- •4.4.2. Кости верхних конечностей
- •4.4.2.1. Пояс верхних конечностей
- •4.4.2.1. Свободная часть верхней конечности
- •4.4.3. Кости нижних конечностей
- •4.4.3.1. Пояс нижних конечностей
- •4.4.3.2. Свободная часть нижней конечности
- •4.4.4. Общие размеры и пропорции
- •5. Обсуждение
- •5.1. Филогенетическое значение краниологических признаков
- •5.2. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.2. Краткий обзор тенденций эволюции мозга гоминид
- •5.3. Филогенетическое значение признаков посткраниального скелета
- •6. Заключение
- •6.1. Филогения ископаемых гоминоидов
- •6.2. Систематика ископаемых гоминоидов
- •7. Выводы
- •7.1. Признаки
- •7.1.1. Общие замечания
- •7.1.2. Череп
- •7.1.3. Эндокран
- •7.1.4. Посткраниальный скелет
- •7.2. Таксономия и систематика
- •7.3. Филогения
- •8. Использованная литература
- •9. Приложение
4.1.2. Лицевой отдел
4.1.2.1. Орбитная область
Орбитную область черепа можно описать небольшим количеством измерений (табл. 30). Канонический анализ проводился по одному набору признаков, но в трех вариантах: с включением человекообразных обезьян (1.1), без них (1.2) и с включением только гоминид от пре-палеоантропов и позже (1.3).
Значимость признаков в разных анализах несколько отличается, но в целом весьма близка. Наиболее важными оказываются ширина орбиты, биорбитальная ширина и хорда выступания верхнего профиля. Межглазничная ширина и высота орбиты оказываются намного менее значимыми, хотя, видимо, по разным причинам: первый размер – из-за абсолютно малых значений, второй – из-за малой эволюционной изменчивости. В первом варианте анализа первая каноническая переменная в области больших значений описывает череп с большой биорбитальной шириной, размер которой, однако, обусловлен увеличенным межглазничным расстоянием, тогда как ширина орбит невелика. В двух других анализах первая переменная описывает такой комплекс в области малых значений, с увеличением роли высоты орбиты, которая в области малых значений увеличивается. Вторая каноническая переменная во всех вариантах в области больших значений описывает череп с широкими низкими глазницами, большой межглазничной шириной и слабой профилировкой на уровне глазниц.
На первый взгляд полученные результаты имеют небольшую таксономическую ценность, поскольку в пространстве двух первых канонических переменных четких группировок не выделяется. Однако, используя временную шкалу в качестве дополнительной оси, можно делать достоверные выводы систематического плана (рис. 124-130).
Человекообразные обезьяны разделяются не менее отчетливо, чем по признакам костей мозговой коробки. Наиболее выделяются, с одной стороны, гиббоны (за счет небольших общих размеров и малой межглазничной ширины), с другой – взрослые гориллы (обладающие, напротив, огромной биорбитальной и межглазничной шириной при относительно нешироких глазницах); шимпанзе отличаются от орангутанов меньшей высотой глазниц и большей межглазничной шириной.
Австралопитековые оказываются достаточно разнообразной группой. Череп TM 266-01-060-1 довольно специфичен, его глазницы очень высокие как относительно, так и абсолютно, межглазничное расстояние также велико, а ширина орбит обычна для шимпанзе и мала для австралопитеков. Учитывая данные по миоценовым гоминоидам с древностью 9-10 миллионов лет, череп TM 266-01-060-1 вполне может расцениваться как промежуточная форма между ними и австралопитековыми: размеры глазниц и биорбитальная ширина у гоминоида из Чада больше, чем у более древних гоминоидов, тогда как пропорции орбит и межглазничная ширина почти такие же, лишь немного уклоняющиеся в сторону австралопитеков.
Грацильные австралопитеки достаточно четко разделяются на три группы: череп KNM-WT 40000 отличается крайне малой горизонтальной профилировкой, большой межглазничной шириной, а также относительно небольшими и невысокими глазницами. Южноафриканские грацильные австралопитеки отличаются от хадарских меньшими размерами всех признаков, в особенности межглазничной ширины. Череп BOU-VP-12/130 фрагментарен, можно отметить, что его биорбитальная ширина близка к максимальным значениям хадарских австралопитеков, тогда как межорбитальная – к минимальным. Стоит, впрочем, учитывать крайне малое количество наблюдений.
Среди массивных австралопитеков древнейший череп KNM-WT 17000 характеризуется одними из наименьших размеров биорбитальной и межглазничной ширины, при относительной больших орбитах, сближаясь больше с грацильными австралопитеками. Поздние массивные австралопитеки, напротив, характеризовались большой межглазничной шириной и несколько относительно уменьшенными глазницами (абсолютный размер которых равен таковым грацильных австралопитеков). Южноафриканские "парантропы" имели в среднем несколько меньшие размеры орбитной области, чем восточноафриканские, однако разница имеет скорее характер тенденции. Различия измерительных характеристик орбитной области грацильных и массивных австралопитеков также не являются существенными. "Парантропы", возможно, имели практически такие же размеры глазниц, но несколько большие размеры межглазничной ширины, чем у грацильных форм, то есть разница почти аналогична разнице черепа KNM-WT 17000 и поздних "парантропов".
"Ранние Homo" по совокупности признаков заметно отличались от грацильных австралопитеков, вместе с тем почти не отличаясь от массивных. Находки, описанные как Homo habilis и Homo rudolfensis, различаются очень незначительно и могут быть объединены в одну группу. Пре-архантропы также обладали близким комплексом строения орбитной области, с некоторым увеличением биорбитальной и межглазничной ширины. Резкое увеличение широтных размеров произошло с возникновением более поздних архантропов. В дальнейшем аналогичное строение с незначительными вариациями сохранялось вплоть до появления ранних палеоантропов. Гоминиды от ранних архантропов до ранних палеоантропов резко отличались от современного человека огромной биорбитальной и межглазничной шириной при аналогичных размерах глазниц (возможно, высота глазниц архантропов была несколько увеличенной).
Несмотря на значительное сходство гоминид указанного отрезка времени, можно выделить и более частные вариации. Среди архантропов и пре-палеоантропов наиболее выделяются гоминиды из Бодо, Цзиньнюшан, Петралоны и Питекантроп VIII; среди ранних палеоантропов Джебел Ирхуд I, Саккопасторе II, Схул IX, Крапина C. Примечательна большая сапиентность гоминид из Сима де лос Уэсос, Штейнгейма, Флорисбада, Дали, Омо I. Достаточно своеобразно положение черепа из Мапа, наиболее приближенного к некоторым поздним европейским палеоантропам (Гибралтар I, Монте-Чирчео, Ля Феррасси I).
Примечательно, что пре-палеоантропы в целом ближе к современным людям, чем палеоантропы. Среди последних (кроме уже названных) заметно уклоняются черепа Мустье, Схул IV, Ля Кина V. Гоминиды Схул V, Джебел Кафзех 6 и Сен Сезер несколько отличаются от остальных палеоантропов, но в целом не ближе к современным людям, их морфология с не меньшим основанием может быть расценена как специализированная, чем морфология европейских неандертальцев. Череп Джебел Кафзех 9 практически неотличим от большинства европейских и ближневосточных палеоантропов.
В целом, палеоантропы отличаются от современных людей очень большой биорбитальной и межглазничной шириной, крупными высокими глазницами. Несмотря на отсутствие хронологического разрыва между поздними палеоантропами и ранними неоантропами, трансгрессия между ними мала, а разница весьма значительна: у верхнепалеолитических людей глазницы сравнительно шире и абсолютно ниже, а биорбитальная и межглазничная ширина меньше. Достоверных различий хронологических групп верхнепалеолитического населения не выявляется. По сравнению с современными людьми верхнепалеолитические характеризовались большой межглазничной шириной, малой горизонтальной профилировкой на уровне орбит и низкими глазницами.
