Эволюционные тенденции преобразования признаков теменной кости

Основной тенденцией в эволюции признаков теменной кости было увеличение ее размеров, однако выявляются и эпизоды уменьшения. Кроме того, разные признаки изменялись неравномерно, что приводило к изменению формы кости (рис. 54-57).

Австралопитековые обладали теменной костью, в целом очень схожей с таковой современных понгид, но несколько длиннее и более изогнутой. В группе австралопитековых выделяется группа южноафриканских "парантропов", характеризующихся малыми размерами теменной кости в задней части и слабой продольной выпуклостью.

Большинство "ранних Homo" слабо отличаются от австралопитековых, но в это время, видимо, происходило увеличение размеров задней части теменной кости. Качественным скачком стало появление той части "ранних Homo", чей характерный комплекс признаков, видимо, стал основой для возникновения пре-архантропов. С этого момента период относительной стабильности размеров теменной кости завершился и начался активный ее рост.

Теменная кость в ряду пре-архантропы – современные люди сначала увеличивалась в абсолютных размерах до палеоантропов и верхнего палеолита (верхнепалеолитические неоантропы, с одной стороны, отличаются от палеоантропов несколько меньшим значением медианы размеров теменной кости, но, с другой, включают отдельных индивидов, резко превосходящих всех остальных гоминид), затем стала уменьшаться. Хорда и дуга теменной кости росли значительно быстрее, чем длина заднего края кости и, тем более, ширина затылка. В самом конце верхнего палеолита началось уменьшение длины кости.

Степень выпуклости теменной кости не отличается у пре-архантропов и ранних архантропов, в последующем она постепенно увеличивалась; в эволюции ее значений выявляется несколько этапов стабильности и ускорения увеличения. Выпуклость заметно увеличивалась в промежутке времени от 1000 до 400 тысяч лет (не исключено, что в этом промежутке было несколько моментов ускорения, перемежаемых эпохами стабильности значений), около 130-100 тысяч лет назад и в самом конце верхнего палеолита (около 13-10 тысяч лет назад). Увеличение выпуклости теменной кости у архантропов и ранних палеоантропов обусловлено преимущественным ростом дуги по сравнению с хордой. В конце верхнего палеолита, напротив, оба размера уменьшаются, но скорость этого процесса для хорды превосходит скорость для дуги, отчего выпуклость продолжает увеличиваться.

Возможно также, что дважды происходило уменьшение степени выпуклости теменной кости: от пре-архантропов к ранним архантропам и от ранних пре-палеоантропов к поздним (рис. 54, 55).

Теменно-затылочная хорда наиболее активно увеличивалась с появлением "ранних Homo" и далее – примерно до ранних архантропов; далее последовал огромный промежуток крайне медленного постепенного роста (возможно, было несколько периодов слабого ускорения, например, 800 и 400 тысяч лет назад), несколько ускорившегося лишь около 200-150 тысяч лет назад. Приблизительно 60-50 тысяч лет назад началось медленное уменьшение размера, 30 тысяч – увеличение, а около 5 тысяч – вновь уменьшение (рис. 56). Впрочем, последнее выявляемое изменение тенденции может быть статистическим артефактом, связанным с составом выборки. Таким образом, теменно-затылочная хорда является исключением из общей совокупности рассмотренных признаков, которые около 30 тысяч лет назад начали уменьшаться. Как можно будет видеть далее, такое своеобразие данного параметра привело к увеличению высоты черепа в конце верхнего палеолита.

Ширина затылка, как и предыдущие признаки, после долгого периода стабильности значений у австралопитековых начала активно увеличиваться у "ранних Homo" и пре-архантропов, максимум значений был достигнут ранними архантропами, после чего размер несколько уменьшился; в дальнейшем, до 100 тысяч лет назад, величина сохранялась практически неизменной. Можно отметить, что на черепах Синга, Элие Спрингс, Джебел Кафзех 6, Схул IV и V затылок был столь же широким, как у синхронных европейских находок, а черепа из Ньярассы (1935 и 1938 гг.) и Схул VI соответствуют намного более архаичным гоминидам. У поздних палеоантропов размер, возможно, вновь начал увеличиваться. Между палеоантропами и ранними неоантропами существует значительная разница значений ширины затылка, поскольку у неоантропов они были сравнительно меньшими и далее продолжали уменьшаться до 25-30 тысяч лет назад, когда признак стабилизировался (рис. 57). Поскольку во временном промежутке от 35 до 30 тысяч лет ширина затылка уменьшалась, а теменно-затылочная хорда увеличивалась, увеличивалась высота мозговой коробки.

Как и при рассмотрении эволюции лобной кости, суммарную изменчивость теменной кости можно описать, отмечая смены направлений эволюции комплекса признаков. Вектор от австралопитеков через "ранних Homo" и пре-архантропов к ранним архантропам почти прямой (увеличение размеров с уменьшением выпуклости). Между ранними и поздними архантропами вектор резко сменился: изменение абсолютных размеров уступило место заметному повышению продольной выпуклости теменной кости, кроме того, увеличилась высота задней части теменной кости относительно ширины. У пре-палеоантропов и ранних палеоантропов форма кости сохранялась почти той же, что и у поздних архантропов, скорость увеличения размеров сохранялась. В целом этап от поздних архантропов до ранних палеоантропов можно охарактеризовать как стабильный. Приблизительно во время существования ранних пре-палеоантропов начались новые сдвиги, размеры и выпуклость кости опять начали увеличиваться; сначала выросла высота задней части, потом степень выпуклости, затем ширина затылка. Сравнительно быстро – во время существования поздних палеоантропов – вектор изменений опять поменялся, причем теперь кардинально: абсолютные размеры начали в среднем уменьшаться, но степень изогнутости продолжала расти. Очередной период стабилизации наступил около 26-30 тысяч лет назад; дальнейшие колебания незначительны и вполне могут быть следствием неоднородности выборки.