- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид 257
- •1. Введение
- •1.1. Актуальность работы
- •1.2. Методология и новизна работы
- •1.3. Основные проблемы филогении гоминид и цели работы
- •2. Обзор литературы
- •2.1. Обзор существующих филогенетических и таксономических схем ископаемых гоминоидов
- •2.2. Теоретические подходы к систематике ископаемых гоминоидов
- •2.3. Вопросы терминологии
- •2.3.1. Специальные вопросы терминологии таксономии гоминоидов
- •2.3.2. Общая терминология
- •3. Материалы и методы
- •3.1. Материалы
- •3.1.1. Материалы по морфологии Краниологическая база данных
- •Палеоневрологическая база данных
- •База данных по посткраниальному скелету
- •3.1.2. Материалы по хронологии
- •3.2. Методы
- •3.2.1. Инструменты и использованные программы измерений
- •3.2.2. Методы статистического анализа
- •3.2.3. Структура аналитической части работы
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лобной кости
- •Таксономическое значение признаков лобной кости
- •4.1.1.2. Теменная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков теменной кости
- •Таксономическое значение признаков теменной кости
- •4.1.1.3. Затылочная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков затылочной кости
- •Таксономическое значение признаков затылочной кости
- •4.1.1.4. Височная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков височной кости
- •Таксономическое значение признаков височной кости
- •4.1.1.5. Мозговой отдел черепа в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков мозгового отдела
- •Таксономическое значение признаков мозгового отдела
- •4.1.2. Лицевой отдел
- •4.1.2.1. Орбитная область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков орбитной области
- •Таксономическое значение признаков орбитной области
- •4.1.2.2. Носовая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков носовой области
- •Таксономическое значение признаков носовой области
- •4.1.2.3. Скуловая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков скуловой области
- •Таксономическое значение признаков скуловой области
- •4.1.2.4. Верхняя челюсть
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков верхнечелюстной кости
- •Таксономическое значение признаков верхнечелюстной кости
- •4.1.2.5. Лицевой отдел в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лицевого отдела
- •Таксономическое значение признаков лицевого отдела
- •4.1.3. Нижняя челюсть
- •4.1.3.1. Тело нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков тела нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков тела нижней челюсти
- •4.1.3.2. Восходящая ветвь нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •4.1.3.3. Альвеолярная дуга нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •4.1.3.4. Нижняя челюсть в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования общих признаков нижней челюсти
- •Таксономическое значение общих признаков нижней челюсти
- •4.3. Эндокран
- •4.3.1. Лобная доля
- •4.3.2. Теменная доля
- •4.3.3. Затылочная доля
- •4.3.4. Височная доля
- •4.3.5. Эндокран в целом
- •4.3.6. Эволюция объема мозга
- •4.4. Посткраниальный скелет
- •4.4.1. Осевой скелет
- •4.4.1.1. Позвоночник
- •4.4.1.2. Грудная клетка
- •4.4.2. Кости верхних конечностей
- •4.4.2.1. Пояс верхних конечностей
- •4.4.2.1. Свободная часть верхней конечности
- •4.4.3. Кости нижних конечностей
- •4.4.3.1. Пояс нижних конечностей
- •4.4.3.2. Свободная часть нижней конечности
- •4.4.4. Общие размеры и пропорции
- •5. Обсуждение
- •5.1. Филогенетическое значение краниологических признаков
- •5.2. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.2. Краткий обзор тенденций эволюции мозга гоминид
- •5.3. Филогенетическое значение признаков посткраниального скелета
- •6. Заключение
- •6.1. Филогения ископаемых гоминоидов
- •6.2. Систематика ископаемых гоминоидов
- •7. Выводы
- •7.1. Признаки
- •7.1.1. Общие замечания
- •7.1.2. Череп
- •7.1.3. Эндокран
- •7.1.4. Посткраниальный скелет
- •7.2. Таксономия и систематика
- •7.3. Филогения
- •8. Использованная литература
- •9. Приложение
Эволюционные тенденции преобразования признаков височной кости
Отдельные измерительные признаки височной кости изменялись в ходе эволюции не слишком интенсивно (рис. 96-102). Наибольшая длина кости оставалась стабильной у грацильных австралопитеков, несколько увеличившись у массивных (рис. 96). "Ранние Homo" не отличались от грацильных австралопитеков; в дальнейшем началось увеличение размера, достигшего максимума у поздних архантропов, после чего размер вновь уменьшился. Среди пре-палеоантропов наименьшими величинами обладают европейские гоминиды, средними – азиатские и наибольшими – африканские; возможно также некоторое увеличение размера со временем. В дальнейшем размер уменьшался и достиг минимума у "классических" неандертальцев. У людей верхнего палеолита длина височной кости намного больше, чем у поздних палеоантропов и несколько больше, чем у современных людей, причем последнее уменьшение произошло уже в бронзовом веке.
Характер эволюционного изменения длины чешуи височной кости почти аналогичен таковому длины всей кости, однако с некоторым смещением по времени (рис. 97). Так, первое значительное ускорение произошло не от "ранних Homo" к пре-архантропам, а от последних к ранним архантропам.
Высота чешуи височной кости является одним из немногих признаков, для которых выявляется постепенное увеличение от ранних австралопитеков к поздним с плавным переходом через "ранних Homo" к "эугоминидам" (рис. 98). Максимума размер достиг около 300-400 тысяч лет назад, после чего неуклонно уменьшался до появления неоантропов. Люди ранней поры верхнего палеолита близки к поздним палеоантропам; в дальнейшем высота чешуи увеличилась до современных значений.
Длина основания скулового отростка является наиболее четким разграничителем южно- и восточноафриканских грацильных австралопитеков (у последних намного больше, без пересечения границ изменчивости). "Парантропы" были более массивны (рис. 99). "Ранние Homo" неотличимы от южноафриканских грацильных австралопитеков. В последующем размер слабо увеличился и сохранялся почти неизменным до 200 тысяч лет назад; возможно также, у ранних пре-палеоантропов размер был несколько уменьшен. Около 100-140 тысяч лет назад наблюдается период максимума значений, после чего он уменьшился у неандертальцев и вновь вырос у неоантропов, причем переход весьма плавный.
Длина скулового отростка, хотя и не относится непосредственно к размерам мозговой коробки, является очень важным признаком височной кости (рис. 100). Она хорошо разграничивает хадарских и поздних массивных австралопитеков (большие размеры) от других грацильных и первого "парантропа" (малые размеры). "Ранние Homo" и почти неотличимые от них пре-архантропы составляют последовательную линию очень слабого увеличения признака вместе с южноафриканскими грацильными австралопитеками. В последующем размер слабо увеличивался в среднем вплоть до момента 50-70 тысяч лет назад; после он уменьшался до начала мезолита, причем последовательность от палеоантропов и далее достаточно плавная. Следует подчеркнуть, что признак изменил эволюционную тенденцию не при переходе от палеоантропов к неоантропам, а во время расцвета палеоантропов.
Ширина основания сосцевидного отростка от наиболее ранних групп до палеоантропов изменялась абсолютно аналогично общей длине кости (рис. 101). Однако у палеоантропов и верхнепалеолитических неоантропов очень медленное увеличение признака продолжилось, сменившись на уменьшение лишь в мезолите, причем изменения носят характер тенденции.
Высота сосцевидного отростка эволюционировала почти так же, как и длина скулового отростка, возможно, с несколькими периодами слабого уменьшения около 300-400 и 120 тысяч лет назад (рис. 102). Отличие заключается также в том, что последний крупный период уменьшения завершился не в начале мезолита, а около 25 тысяч лет назад, с мезолита же начался новый второстепенный период уменьшения.
Таким образом, можно констатировать неравномерность и слабую выраженность изменений различных признаков височной кости. Однако комплексы этих признаков оказываются ценными, поскольку выявляют специализированность хадарских и массивных австралопитеков, сближение наиболее древнего "парантропа" с мелкими формами грацильных австралопитеков, значительное сходство "ранних Homo" с южноафриканскими грацильными австралопитеками; далее, значительную отдаленность африканских гоминид среднего неоплейстоцена от современного человека, возможность морфологической преемственности между "классическими" неандертальцами и неоантропами.
