- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид 257
- •1. Введение
- •1.1. Актуальность работы
- •1.2. Методология и новизна работы
- •1.3. Основные проблемы филогении гоминид и цели работы
- •2. Обзор литературы
- •2.1. Обзор существующих филогенетических и таксономических схем ископаемых гоминоидов
- •2.2. Теоретические подходы к систематике ископаемых гоминоидов
- •2.3. Вопросы терминологии
- •2.3.1. Специальные вопросы терминологии таксономии гоминоидов
- •2.3.2. Общая терминология
- •3. Материалы и методы
- •3.1. Материалы
- •3.1.1. Материалы по морфологии Краниологическая база данных
- •Палеоневрологическая база данных
- •База данных по посткраниальному скелету
- •3.1.2. Материалы по хронологии
- •3.2. Методы
- •3.2.1. Инструменты и использованные программы измерений
- •3.2.2. Методы статистического анализа
- •3.2.3. Структура аналитической части работы
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лобной кости
- •Таксономическое значение признаков лобной кости
- •4.1.1.2. Теменная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков теменной кости
- •Таксономическое значение признаков теменной кости
- •4.1.1.3. Затылочная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков затылочной кости
- •Таксономическое значение признаков затылочной кости
- •4.1.1.4. Височная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков височной кости
- •Таксономическое значение признаков височной кости
- •4.1.1.5. Мозговой отдел черепа в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков мозгового отдела
- •Таксономическое значение признаков мозгового отдела
- •4.1.2. Лицевой отдел
- •4.1.2.1. Орбитная область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков орбитной области
- •Таксономическое значение признаков орбитной области
- •4.1.2.2. Носовая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков носовой области
- •Таксономическое значение признаков носовой области
- •4.1.2.3. Скуловая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков скуловой области
- •Таксономическое значение признаков скуловой области
- •4.1.2.4. Верхняя челюсть
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков верхнечелюстной кости
- •Таксономическое значение признаков верхнечелюстной кости
- •4.1.2.5. Лицевой отдел в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лицевого отдела
- •Таксономическое значение признаков лицевого отдела
- •4.1.3. Нижняя челюсть
- •4.1.3.1. Тело нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков тела нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков тела нижней челюсти
- •4.1.3.2. Восходящая ветвь нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •4.1.3.3. Альвеолярная дуга нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •4.1.3.4. Нижняя челюсть в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования общих признаков нижней челюсти
- •Таксономическое значение общих признаков нижней челюсти
- •4.3. Эндокран
- •4.3.1. Лобная доля
- •4.3.2. Теменная доля
- •4.3.3. Затылочная доля
- •4.3.4. Височная доля
- •4.3.5. Эндокран в целом
- •4.3.6. Эволюция объема мозга
- •4.4. Посткраниальный скелет
- •4.4.1. Осевой скелет
- •4.4.1.1. Позвоночник
- •4.4.1.2. Грудная клетка
- •4.4.2. Кости верхних конечностей
- •4.4.2.1. Пояс верхних конечностей
- •4.4.2.1. Свободная часть верхней конечности
- •4.4.3. Кости нижних конечностей
- •4.4.3.1. Пояс нижних конечностей
- •4.4.3.2. Свободная часть нижней конечности
- •4.4.4. Общие размеры и пропорции
- •5. Обсуждение
- •5.1. Филогенетическое значение краниологических признаков
- •5.2. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.2. Краткий обзор тенденций эволюции мозга гоминид
- •5.3. Филогенетическое значение признаков посткраниального скелета
- •6. Заключение
- •6.1. Филогения ископаемых гоминоидов
- •6.2. Систематика ископаемых гоминоидов
- •7. Выводы
- •7.1. Признаки
- •7.1.1. Общие замечания
- •7.1.2. Череп
- •7.1.3. Эндокран
- •7.1.4. Посткраниальный скелет
- •7.2. Таксономия и систематика
- •7.3. Филогения
- •8. Использованная литература
- •9. Приложение
4.4. Посткраниальный скелет
4.4.1. Осевой скелет
4.4.1.1. Позвоночник
Осевой скелет имеет множество таксономически ценных признаков, позволяющих разграничивать человекообразных обезьян, ископаемых гоминоидов и современных людей (Хрисанфова, 1978; Sanders, 1998). Однако в филогенетических построениях эти признаки малоприменимы. Особенный интерес представляет строение позвоночника австралопитековых, как первых бипедальных представителей надсемейства. Значительная часть их черт понгидна (Robinson, 1970; Eide et Jungers, 1997; Sanders, 1998). Сюда относится крайняя дорзовентральная вытянутость тел грудных позвонков, что в большей степени похоже на понгидный вариант и совершенно нехарактерно для современного человека. Восточноафриканский австралопитек AL 288-1 отличается от южноафриканских небольшой кранио-каудальной удлиненностью грудных позвонков. У южноафриканских особей Sts 14, Sts 73, Stw-H8/H41 и SK 3981a указанный размер относительно очень большой, чем они отличаются как от человекообразных обезьян, так и от современного человека. Относительная укороченность и наклон остистых отростков туловищных и поясничных позвонков у особей Sts 14 и Stw-H8/H41 больше похожи на вариант современного человека, чем на понгид или массивного австралопитека SK 3981a. У последнего остистый отросток очень длинный и находится почти под прямым углом к вертикальной оси позвонка. Австралопитеки Стеркфонтейна схожи с AL 288-1 длиной остистого отростка, тогда как его горизонтальное расположение у AL 288-1 практически идентично таковому человекообразных обезьян. Таким образом, признаки формы и ориентации остистых отростков у разных австралопитеков весьма мозаичны. Грудной кифоз у AL 288-1 находился на уровне 6-10 грудных позвонков, как и у современного человека.
Поясничные позвонки AL 288-1, AL 333-73, Sts 14, Sts 73, Stw-H8/H41 и и SK 3981b сильно вытянуты кранио-каудально, причем в большей степени с вентральной стороны, что может быть свидетельством выраженности поясничного лордоза. Другие поясничные позвонки (AL 288-1aa/ak/al, Stw-H8/H41 и SK 853) кранио-каудально длиннее с дорзальной стороны. Характерно, что в двух случаях наиболее полной сохранности позвоночника (Sts 14 и Stw 431) число поясничных позвонков равняется шести. Как известно, для шимпанзе типично наличие трех, а для человека – пяти поясничных позвонков. Таким образом, австралопитеки оказываются гипергоминидными по этому признаку. Форма суставной поверхности и отростков поясничных позвонков разных австралопитеков варьирует от варианта, схожего с понгидами до почти человеческого (Дробышевский, 2002).
Относительно позвоночника архантропов сказать почти нечего. У индивида KNM-WT 15000 отмечена большая длина остистых отростков грудных позвонков при их незначительном наклоне, а также специфическая ориентация суставных поверхностей нижних суставных отростков пятого поясничного позвонка. Кроме того, меньше выражены изгибы позвоночного столба, а диаметр позвоночного канала абсолютно и относительно мал (Brown et al., 1985). Позвонки гоминид из Атапуэрки ничем принципиально не отличаются от позвонков современного человека (Carretero et al., 1999).
Характерные черты позвоночника палеоантропов подробно описаны в специальной литературе (Хрисанфова, 1966, 1978; McCown et Keith, 1939; Trinkaus, 1983; Bar Yosef et Vandermeersch, 1991) и нет нужды повторяться. Стоит отметить лишь, что большинство этих признаков у палеоантропов имеют скорее характер специализации, нежели примитивности. Трудно сказать, насколько они важны в таксономическом плане.
Крестцовые кости австралопитеков (AL 288-1, Sts 14 и Stw 431) по количеству позвонков, форме и пропорциям практически полностью соответствуют человеческим. Несколько отличаются только относительные размеры суставной поверхности крестца (Eide et Jungers, 1997). Крестцовые кости более поздних гоминид – от архантропов до современности – практически не отличаются от современного варианта. Вариации пропорций отражают, скорее конституциональные и эколого-географические закономерности, нежели эволюционные (Булыгина, Хрисанфова, 2000).
