4.4.4. Общие размеры и пропорции

Общие размеры и пропорции скелета в основном отражают не таксономические закономерности, а климато-адаптационные (Алексеева, 1977, 1998). Однако в эволюции гоминоидов можно выявить закономерное увеличение линейных размеров тела со временем (рис. 353-358). В пределах этого постепенного увеличения можно выявить периоды временного уменьшения среднего роста. Как показывает рассмотрение климатической кривой, эти этапы совпадают с периодами похолодания (рис. 358, 366).

Колебания веса тела менее показательны (рис. 359-365). Очевидно, это во многом связано со сложностью реконструкции веса тела по скелетным останкам, поскольку корреляции линейных размеров костей и веса тела крайне малы (Дерябин, 2001).

Таксономическое значение общих размеров тела ограничено наиболее ранними стадиями гоминизации – периодами существования австралопитеков и "ранних Homo". Ранние и грацильные австралопитеки имели рост и вес, аналогичные этим показателям современных шимпанзе. Массивные австралопитеки превосходили грацильных в росте только по средним показателям, но были заметно тяжелее. Примечательно, что вариации размеров тела австралопитеков внутри каждой группы чрезвычайно варьируют. Разница отражает, по-видимому, половой диморфизм, который оказывается равным таковому орангутанов и горилл (McHenry, 1986) и большим, чем у шимпанзе и человека (Lockwood et al., 1996). Предполагается, что мелкие и крупные австралопитеки Хадара представляют два разных вида, однако такое мнение пока не подтверждено морфологическими исследованиями, направленными на изучение разницы между этими размерными группами.

"Ранние Homo" проявляют значительное разнообразие по росту и весу. Часть из них имела размеры австралопитеков и те же весо-ростовые соотношения. Однако некоторые "ранние Homo", например, KNM-ER 3228, имеющий датировку 1,95 млн.л., вероятно, обладали уже весьма большим ростом при небольшом весе (рис. 355, 362). В дальнейшем, у пре-архантропов, рост увеличился резко, тогда как вес – лишь незначительно. Такое изменение весо-ростовых соотношений связывают с кардинальными изменениями экологии гоминид при переходе из закрытых местообитаний в саванну (Hartwig-Schere, 1993; Ruff, 1993, 1994; McHenry, 1994). У более поздних гоминид абсолютные величины длины тела и веса и весо-ростовые соотношения подчинялись тем же климато-адаптационным закономерностям, что и у современного человека.

Пропорции тела и конечностей также имеют таксономическое значение в основном на стадии австралопитеков и "ранних Homo". Пропорции ранних австралопитеков устанавливаются только косвенным путем. Очень крупные размеры лучевой кости KNM-ER 20419, в совокупности с предположением о сходстве его общих размеров с другими австралопитеками, приводят к мысли об относительном удлинении верхних конечностей. Руки восточноафриканских грацильных австралопитеков были несколько удлинены относительно ног, соответствующий индекс имеет значение, промежуточное между значениями, известными для человекообразных обезьян и современного человека. Ноги относительно роста у афарских австралопитеков были несколько короче, чем у современного человека (McHenry et Berger, 1998). У позднего грацильного австралопитека Восточной Африки BOU-VP-12/1 плече-бедренный индекс сходен с человеческим, однако реконструируемый интермембральный индекс скорее понгидный (Hens et al., 2000).

Пропорции грацильных австралопитеков Стеркфонтейна, видимо, были промежуточными между пропорциями бонобо и современного человека, обращает на себя внимание большое количество крупных костей верхних конечностей, тогда как практически все кости нижних имеют небольшие размеры (McHenry et Berger, 1998). Индивидульно увеличенные пропорции рук относительно длины ног можно наблюдать на скелете Stw 431. Сравнение также можно проводить со скелетом AL 288-1: в то время как кости верхних конечностей австралопитеков Стеркфонтейна во всех случаях крупнее, кости нижних в большинстве либо равны по размерам таковым AL 288-1, либо даже грацильнее. Возможно, тут сказывается индивидуальная изменчивость, но, очевидно, частично отражены и более примитивные пропорции южноафриканских грацильных австралопитеков.

Для "ранних Homo" прямые расчеты пропорций возможны только в двух случаях – OH 62 и KNM-ER 3735. Оба гоминида обнаруживают при очень низком росте чрезвычайно примитивные соотношения сегментов конечностей, близкие скорее к человекообразным обезьянам, чем к человеку (Johanson et al., 1987). Руки относительно ног у них относительно длиннее, чем даже у хадарского AL 288-1.

У более поздних гоминид, включая пре-архантропов, пропорции тела и конечностей принципиально не отличаются от современных (Ruff, 1993, 1994). Имеющиеся вариации укладываюся в рамки современной изменчивости и в целом соответствуют современным климато-адаптационным закономерностям. Можно отметить лишь специфику тазо-ростового соотношения у пре-архантропов и ранних архантропов. Несмотря на тропические и субтропические условия, ширина таза индивидов KNM-ER 3228, OH 28, Сима де лос Уэсос и Араго XLIV очень большая, соответствующая скорее группам умеренного климата, даже с учетом большого роста. Следовательно, пропорции тела этих гоминид отличались от современных.

Брахиморфные пропорции европейских палеоантропов много раз обсуждались в литературе (Хрисанфова, 1978). Можно констатировать, что специфика их телосложения отражает адаптацию к субарктическому климату (Hooliday, 1997, 1998, 1999). У синхронных европейским неандертальцам популяций, живших в субтропических и тропических районах, пропорции оказываются соответствующими пропорциям современных групп из аналогичных климатических поясов (Алексеев, 1978; Булыгина, Хрисанфова, 2000; McCown et Keith, 1939). Отличия верхнепалеолитического насления Европы от неандертальцев ясно указывают на тропическое происхождение первых (Hooliday, 1997, 1998, 1999). Характерно, что в двух случаях вероятной метисации европейских палеоантропов с неоантропами – Абриго до Лагар Вельго 1 (Duarte et al., 1999; Tattersall et Schwartz, 1999) и Сен Сезер (Trinkaus et al., 1998) – прогрессивные признаки обнаруживаются в строении черепа, тогда как пропорции скелета типично неандертальские. Напротив, вероятные метисы с Ближнего Востока, из пещеры Схул проявляют неоднородность в пропорциях скелета (McCown et Keith, 1939). Тогда как широтно-высотные их пропорции типично тропические, соотношения сегментов конечностей совпадают с размахом изменчивости у неандертальцев и неоантропов. У ряда верхнепалеолитических неоантропов Европы, живших в периоды похолоданий, пропорции тела также оказываются гиперарктическими, хотя и не идентичными неандертальским (Хрисанфова, 2000).

Известные широкие индивидуальные и групповые вариации пропорций современного населения Земли заставляют признать невысокую таксономическую ценность пропорций тела и с осторожностью использовать эти признаки при определении систематического положения ископаемых гоминид.