1.3. Основные проблемы филогении гоминид и цели работы

Основные проблемы систематики и филогении гоминид, вызы­вающие наибольшее количество споров, можно сформулировать сле­дующим образом: 1) систематическая принадлежность и число таксонов австралопитеков, их родственные взаимоотношения; 2) момент отделения линии, ведущей к со­временному человеку от австралопитеков или иных предковых форм и систематика первых "эугоминид" (H. rudolfensis, H. habilis, H. ergaster); 3) различные группы архантропов: число и уровень таксонов, родство между собой и степень участия в дальнейшем процессе сапиентации; 4) проблема "архаичных H. sapiens" среднего плейстоцена: происхождение и реальность сапиентных комплексов, их роль в эволюции позднейших гоминид; 5) неандерталь­ская проблема: таксономический ранг неандертальцев, доля участия в возникновении неоантропов, проблема "промежуточных" форм; 6) проблема "прямого предка" неоантропов.

Цель данной работы: поиск таксономически важных комплексов морфологических признаков и определение филогенетического и систематического ста­туса предшественников современного человека.

2. Обзор литературы

2.1. Обзор существующих филогенетических и таксономических схем ископаемых гоминоидов

В настоящее время создано очень большое количество таксономических схем, отражающих филогенетические взаимоотношения ископаемых гоминоидов (табл. 1). Схемы эти усложнялись с новыми находками. Также, чередовались этапы их усложнения и упрощения.

Можно выделить несколько основных этапов развития представлений на таксономию и филогению ископаемых гоминоидов. Первый длился с середины XIX века до 1925 г., когда были известны лишь три группы ископаемых предшественников человека, представленные питекантропами Явы, неандертальцами Европы и также европейскими кроманьонцами. Челюсть из Гейдельберга и череп из Брокен Хилл относились либо к первой, либо ко второй группе. Практически все находки этого периода, включая очень поздние и сапиентные, описывались под собственным таксономическим названием. Эволюция предков человека представлялась как стадиальный переход от одной ступени к другой, хотя многие авторитетные антропологи вообще отрицали причастность к ней питекантропов и неандертальцев (Рогинский, Левин, 1963, с.213-232).

Во второй период – с 1925 до 1950 года – были сделаны многочисленные открытия совершенно новых представителей ископаемых гоминоидов. Значительно расширилась география находок. Например, были изучены несколько групп южноафриканских австралопитеков, синантропы, атлантропы, африканские и европейские среднеплейстоценовые гоминиды, ближневосточные палеоантропы. Как и в первый период, почти каждая новая находка описывалась под самостоятельным родовым и видовым названием. В описании находок чаще подчеркивались особые или архаичные признаки. Была окончательно обоснована стадиальная концепция антропогенеза (Hrdlicka, 1927, цит. по: Алексеев, 1978). Схемы усложнялись, вводились многочисленные деления, в том числе подродовые (McCown et Keith, 1939; Нестурх, 1941; Дебец, 1948а; Гремяцкий, 1950, 1964).

В третий период, продолжавшийся с 1950 года до середины 1990-х, взгляды на систематику и филогению гоминид менялись под впечатлением многочисленных находок австралопитеков и "ранних Homo" в Восточной Африке и среднеплейстоценовых гоминид в Африке и Азии, а также появления новых датировок для старых находок (табл. 1). Поиски "недостающих звеньев" сместились в более глубокую древность, чем раньше (Зубов, 1987; Хрисанфова, 1987; Skelton et McHenry, 1992). Одновременно с заполнением разрывов в палеонтологической летописи и возникшей из-за этого трудностью проведения границ таксонов, возникла тенденция резкого сокращения таксономических названий, вплоть до трех видов одного рода (Mayr, 1950, цит. по: Бунак, 1966а, с.283; Breitinger, 1955, 1957, 1959, 1962, цит. по: Бунак, 1966а, с.283). Часто это достигалось за счет понижения прежних видов до уровня подвидов (Зубов, 1964, 1972, 1973; Robinson, 1961, цит. по: Зубов, 1964; Campbell, 1962, 1963, 1965). Одновременно, продолжали обосновываться и сложные схемы, содержавшие множество родов и видов (Рогинский, Левин, 1963; Бунак, 1966а; Алексеев, 1978, 1993, с.35-51, 52-60). Новые виды гоминоидов описывались реже, в силу указанной тенденции к объединительству. Характерным признаком схем этого времени было частое включение в рамки семейства гоминид родов, относимых сейчас к обезьянам – Gigantopithecus и Oreopithecus (например: Heberer, 1952, цит. по: Бунак, 1966а; Woo Ju-Kang, 1962). Филогенетические схемы этого этапа включали, как правило, очень мало этапов, а в описании находок зачастую подчеркивались прогрессивные, сапиентные признаки. Вместе с тем, согласно многим схемам этого этапа, некоторые линии эволюции гоминоидов, например, массивные австралопитеки и "классические" неандертальцы, определялись как тупиковые. Получили дальнейшее развитие и возникли новые течения в антропогенезе: гипотеза пре-сапиенса, варианты моно- и полицентризма и другие (обзоры см: Рогинский, 1977; Алексеев, 1984, с.287-310; Харитонов, 1998, с.62-64). В частности, была обоснована концепция непосредственного филогенетического перехода от архантропов к неоантропам, наиболее четко обоснованная в Афро-европейской гипотезе происхождения современного человека (Brauer, 1984). Эволюционные группы в рамках этой концепции получили названия "ранние и поздние архаичные сапиенсы". В противоположность возникла мультирегиональная концепция антропогенеза (Wolpoff et al., 1984, цит. по: Wolpoff et al., 2000).

Четвертый этап развития взглядов на таксономию гоминид продолжается до современности (табл. 1). Он ознаменовался находками наиболее древних австралопитековых (Asfaw et al., 1999; Haile-Selassie, 2001; Leakey et al., 2001; Senut et al., 2001; Brunet et al, 2002) и быстрым заполнением остающихся разрывов в летописи антропогенеза. На современном этапе вновь проявляется тенденция к "видодробительству" (Strait et al., 1997; Strait et Wood, 2000; Tattersall et Schwartz, 2000; Gibbons, 2002; Wood, 2002; Carroll, 2003). Большинство дискуссий сосредоточилось на двух направлениях. Первое включает систематику австралопитековых и "ранних Homo"; второе – вопросы перехода от архантропов к палеоантропам, взаимоотношения групп "архаичных сапиенсов" и "неандертальскую проблему". Количество схем взаимоотношений разных австралопитековых и "ранних Homo" крайне велико, анализировались едва ли не все возможные варианты комбинаций групп (обзоры см.: Strait et al., 1997; Strait et Wood, 2000 и др.). В отношении среднеплейстоценовых гоминид существенно описание вида Homo antecessor (Arsuaga et Gibbons, 1997), а также реабилитация видов Homo heidelbergensis (Зубов, 1997; Rightmire, 1998b) и Homo helmei (McBrearty et Brooks, 2000). Развитие противоборствующих концепций единого центра происхождения современного человека (например: Stringer et al., 1997; Ambrose, 1998; McBrearty et Brooks, 2000 и др.) и множества таких центров (Wolpoff et al., 2000, 2001) зашло в тупик (Willermet et Clark, 1995; Smith et Harrold, 1997). Вновь ставится вопрос о видовой самостоятельности неандертальцев (Ward, Stringer, 1997; Relethford, 2001).

Рассматривая таксономические схемы в хронологическом порядке, становится видно, что у антропологов со временем менялись подходы к таксономическим названиям (табл. 1). В работах первой половины XX века таксономические названия носили характер имени, обозначали скорее саму находку, а не биологический таксон в современном понимании. Также, чаще всего таксономическое название давалось без реальной оценки биологического значения отмечаемых специфических признаков. В более поздних работах систематика стала более соответствовать своему биологическому, а не сугубо таксономическому смыслу.