2.3. Вопросы терминологии

2.3.1. Специальные вопросы терминологии таксономии гоминоидов

В использовании терминов, предложенных в разное время разными авторами при описании ископаемых находок, существует известная путаница. Она связана с несколькими моментами. Прежде всего, перенос термина, использованного при описании конкретной находки, на некую группу ископаемых не всегда выглядит оправданным. В качестве примера можно привести использование терминов "africanus" и "aethiopicus" по отношению к разным австралопитековым и "habilis" – к разным "ранним Homo". Большая сложность также заключается в неопределенности датировок материалов, использованных как голотип. Две рассмотренных проблемы могут сочетаться вместе. Такой вариант наиболее ярко может быть продемонстрирован на примерах терминов Telanthropus capensis Broom, 1947 и Homo heidelbergensis Schoetensack, 1908.

Для обоснования использования разных терминов в дальнейшем изложении необходимо подробно рассмотреть спорные моменты таксономии гоминоидов. При этом удобно расположить термины в порядке древности находок, в отношении которых эти термины используются.

Примером переноса названий является история термина "africanus" в отношении разных австралопитековых. Первоначально в отношении австралопитеков он был использован в 1925 г. при описании рода и вида Australopithecus africanus (Dart, 1925); голотипом послужил череп детеныша из местонахождения Таунг. В последующем название широко применялось для обозначения всех южноафриканских грацильных австралопитеков, а родовое название – для всех грацильных, а иногда и массивных австралопитеков. Однако, вполне вероятно, что Таунг является массивным австралопитеком (Tobias, 1973, цит. по: Falk et al., 1995; Falk et al., 1995), об этом свидетельствуют три важных признака: увеличенный затылочно-краевой синус (Falk et al., 1995), наднебное расширение верхнечелюстных синусов (Conroy et Vannier, 1987, цит. по: Falk et al., 1995) и сравнительная площадь бугорков на M₁ (Wood et al., 1983, цит. по: Falk et al., 1995). В случае подтверждения этого предположения по правилам таксономической номенклатуры массивные австралопитеки Южной Африки должны называться Australopithecus africanus, другие массивные носить родовое название Australopithecus, грацильные австралопитеки Южной Африки должны будут называться Plesianthropus transvaalensis (или Australopithecus transvaalensis) с соответствующим возможным изменением родового названия и у восточноафриканских грацильных и некоторых ранних австралопитеков. Впрочем, такое изменение номенклатуры было бы слишком основательным, поэтому более простым выходом могло бы быть переопределение голотипа. С другой стороны, применение термина "africanus" до крайности усложняется историей названий находки Гаруси I. Нижняя челюсть из Гаруси, обнаруженная в середине февраля 1939 г., иногда путается в литературе с находкой раннего палеоантропа, сделанной 29 ноября 1935 г. тем же исследователем в той же местности; в связи с этой путаницей и крайней фрагментарностью окаменелость получила множество разных названий: Praeanthropus Hennig, 1948, Meganthropus africanus Weinert, 1950, Praeanthropus africanus (Senuyrek, 1955), Australopithecus afarensis (Puech, 1986; Puech et al., 1986), Praeanthropus afarensis (Senut, 1999); иногда вместо упомянутой находки палеоантропа челюсти Гаруси I приписывается название Palaeoanthropus njarasensis или Africanthropus njarasensis. Разными исследователями обосновывалось отнесение этой находки к Paranthropus robustus (Robinson, 1953a, 1955) или отрицалась его австралопитековая природа (Remane, 1951, 1954). Результатом отнесения находки к отдельному виду рода Paranthropus с одновременным ассоциированием ее с хадарскими австралопитеками стало возникновение названия Paranthropus africanus Weinert, 1950 sensu Olson, 1981 (Olson, 1981, 1985, цит. по: Falk et al., 1995), примененного в отношении австралопитеков, более известных как Australopithecus afarensis. Наконец, на основании морфологии края носового отверстия выдвинуто предположение о том, что Гаруси I – представитель A. anamensis (Ward et al., 2001). Поскольку вопрос об отдельном родовом статусе A. anamensis не поднимался, видовое название "africanus", дававшееся Гаруси I, не может использоваться для находок данного вида, поскольку оно уже преоккупировано для южноафриканских грацильных австралопитеков. Доводя рассуждения до логического конца, в случае признания находки из Таунга массивным австралопитеком и разделения массивных и грацильных на уровне рода, южноафриканские массивные австралопитеки должны называться Australopithecus africanus, восточноафриканские массивные Australopithecus aethiopicus и Australopithecus boisei, южноафриканские грацильные Plesianthropus transvaalensis, австралопитеки из Хадара и Лаэтоли Plesianthropus afarensis, а австралопитеки из Канапои и Аллия Бей – Plesianthropus africanus.

Термин "aethiopicus" впервые был использован при описании нижней челюсти Omo 18-1967-18 с выделением рода и вида Paraustralopithecus aethiopicus (Arambourg et Coppens, 1968), но в дальнейшем название Australopithecus aethiopicus или Paranthropus aethiopicus было использовано при описании черепа KNM-WT 17000 (Walker et al., 1986) и теперь широко используется именно в этом значении; понятно, что отнесение изолированных черепа и нижней челюсти к одному таксону (равно как и доказательство обратного) всегда будет весьма спорным, в связи с чем возникла некоторая путаница (Groves, 1997). В свою очередь, череп KNM-WT 17000 послужил голотипом для описания самостоятельного вида Australopithecus walkeri (Ferguson, 1989), валидность которого зависит от признания или отвержения отнесения указанных челюсти и черепа к одному или к разным таксонам. Более того, тот же термин применялся и для описания грацильных австралопитеков из Восточной Африки, определяемых обычно как Australopithecus afarensis: Australopithecus aethiopicus Tobias, 1980 или Australopithecus africanus aethiopicus Tobias, 1980 и даже Homo aethiopicus, хотя последнее название невалидно по целому ряду причин (Falk et al., 1995).

Среди поздних массивных австралопитеков, в случае выявления родовых отличий южно- и восточноафриканских групп, наряду с родовым термином "Paranthropus" (Broom, 1939) может использоваться "Zinjanthropus" (Leakey, 1959).

Очень запутана терминология группы гоминид, объединяемых под названием "ранние Homo". Первой находкой из их числа является OH 7, послуживший голотипом вида Homo habilis (Leakey et al., 1964). В 1978 г. черепу KNM-ER 1470 было дано название Pithecanthropus rudolfensis (Алексеев, 1978; в зарубежной литературе всегда фигурирует другой год описания – 1986, являющийся годом выхода перевода книги В.П. Алексеева на английский язык). Позднее вид был перемещен в род людей: Homo rudolfensis (Alexeev, 1978 sensu Groves, 1989). В последующем к одному из двух таксонов – Homo habilis и Homo rudolfensis – относили все находки с датировками от 1,6 до 1,9 миллионов лет, иногда более молодые, явственно не принадлежащие к массивным австралопитекам или архантропам, причем мнения разных авторов крайне расходились (обзор мнений см.: Grine et al., 1996). Иногда аргументировалось отнесение этих гоминид к роду Australopithecus (Кочеткова, 1973; Данилова, 1989; Oakley et Campbell, 1964 и др.). Независимо от таксономических определений конкретных находок и их родового статуса, можно выделить две основные точки зрения на систематику "ранних Homo". Первая заключается в признании валидными обоих указанных видов (Kramer et al., 1995; Grine et al., 1996; Lieberman et al., 1996), к виду "habilis" принадлежат мелкие и в среднем менее древние находки, к "rudolfensis" – более массивные и чаще древние. С другой стороны, приводились аргументы в пользу объединения обоих видов в один (Miller, 2000; Miller et al., 2002). В последнее время, в связи с появлением новых важных находок, предложены две крайние точки зрения, отличающиеся от традиционных. Согласно одной из них, вид "rudolfensis" должен быть включен в род Kenyanthropus, сестринский как роду Australopithecus, так и роду Homo (Collard et Wood, 2001); в этом случае он является поздним специализированным вариантом австралопитеков, а грацильные формы оказываются предками позднейших прогрессивных видов. Согласно второй точке зрения, голотипы обоих видов – OH 7 и KNM-ER 1470 – должны быть включаемы в один вид Homo habilis, характеризующийся сравнительно крупным нейрокраниумом, выступающими носовыми костями, острым краем носового отверстия и крупными зубами, тогда как мелкие "ранние Homo" (OH 13, OH 24, OH 62, KNM-ER 1813) оказываются либо грацильными австралопитеками, либо примитивными представителями рода Homo (Blumenschine et al., 2003). Авторы такого сценария не предлагают таксономического определения этой второй группы. Видовым названием может служить "microcranous", использованное при выделении своеобразного черепа KNM-ER 1813 в вид Homo microcranous Ferguson, 1995.

Для более полного освещения вопроса о терминологии, применяемой по отношению к представителям группы "ранних Homo", необходимо рассмотреть также наименование Telanthropus capensis Broom, 1947. Таксономическая принадлежность сравнительно прогрессивных гоминид Сварткранса не раз обсуждалась разными авторами (например: Robinson, 1953b); главными проблемами оказывается разнородность находок и их неясная датировка. Голотипом для описания послужила нижняя челюсть SK 15 (Телантроп I), обнаруживающая сходство как с олдувайскими "ранними Homo", так и с более поздними яванскими Питекантропами (Tobias et Koenigswald, 1964). Найденная позже нижняя челюсть SK 45 (Телантроп II) также близка к архантропам (Broom et Robinson, 1950a). Комплекс находок, обозначенный как Телантроп III (комбинированный череп SK 80/846/847 с присоединяемой нижней челюстью SK 74a), разными исследователями относился к разным таксонам: от грацильных австралопитеков (Wolpoff, 1971) до примитивных архантропов (Clark et al., 1970; Clarke et Howell, 1972; подробный обзор мнений см.: Grine et al., 1996). Морфологически челюсти SK 15 и 45 схожи, но отличаются от SK 74a; отнесение последней к черепу SK 80/846/847 является спорным. Таким образом, принадлежность челюсти, использованной как голотип, и черепа к одному таксону остается сугубо предположительной. Кроме того, все указанные находки происходят из разных геологических ярусов пещеры; последние, хотя и сходны по фауне, но, видимо, разновременны; вероятный интервал датировок равен как минимум 600 тысячам лет (1,2-1,8 миллионов лет). Таким образом, использование термина оказывается крайне затрудненным, поскольку оказывается спорным соотнесение голотипа с находками не только с других территорий, но даже с того же местонахождения. Хотя близость южноафриканских "телантропов" с восточноафриканскими "хабилисами" отмечалась с момента описания последних и даже обосновывалась валидность наименования Australopithecus capensis (Oakley et Campbell, 1964), неопределенность положения первых стала препятствием для закрепления этого термина. Возможно, прогрессивные гоминиды Сварткранса несколько более поздние и морфологически продвинутые, чем большинство "хабилисов" Восточной Африки; они чаще определяются как Homo ergaster или Homo erectus (Grine et al., 1996). Однако, название Homo capensis Broom, 1917 уже преоккупировано для черепа из Боскопа (Oakley et Campbell, 1964). В связи со всем вышесказанным, термин "Telanthropus capensis" не может употребляться как старший синоним "Homo habilis". Таким образом, в случае признания "хабилисов" отдельным родом или видом австралопитеков названия Telanthropus capensis или Australopithecus capensis будут невалидными. Родовым названием с большим правом может являться полуофициальный термин "Prezinjanthropus", использовавшийся при первых описаниях индивида OH 7 (Leakey, 1961). Термин "Олдовантропос", предложенный В.В. Бунаком (1966а) не может считаться валидным.

Систематика архантропов является одной из самых сложных частей систематики ископаемых гоминид. Первоначально вид Pithecanthropus erectus был описан по яванским материалам (Dubois, 1894, цит. по: Урысон, 1966). В дальнейшем почти все находки архантропов получали самостоятельные родовые названия, эти роды потом объединялись в один в качестве самостоятельных видов, а виды – в один вид; наконец, род "Pithecanthropus" был перемещен в род Homo, а в рамки вида зачислялись все архантропы и схожие с ними гоминиды (Campbell, 1963). Термины "Homo erectus" и "архантроп" стали синонимами. Новый этап разделения группы начался с описанием вида H. ergaster (Groves et Mazak, 1975) как более раннего и примитивного, чем H. erectus. Реальность этого вида ставилась под сомнение (Rightmire, 1993). Также, "возрождение" видов Homo heidelbergensis, Homo helmei и Homo rhodesiensis предполагают особый статус наиболее поздних европейских и африканских архантропов. В настоящее время защищаются две основные точки зрения на систематику группы: ряд авторов обосновывают отсутствие сколь-либо существенной разницы между архантропами разных континентов (например: Rightmire, 1998a; Bilsborough, 2000), другие же доказывают необходимость выделения азиатских архантропов в самостоятельный вид (например: Wang et Tobias, 2001; Asfaw et al., 2002).

Голотипом для описания вида Homo ergaster Groves et Mazak, 1975 послужила нижняя челюсть KNM-ER 992 с датировкой от 1,22 до 1,57 или, точнее, 1,32-1,46 млн.л. (Walker et Leakey, 1978). В последующем к этому виду относились все ранние архантропы Восточной Африки (преимущественно из Кооби-Фора), а сам термин широко вошел в литературу. Однако он на самом деле может иметь сразу три старших синонима. Во-первых, это Homo erectus, во-вторых, вышеразобранный термин Telanthropus capensis Broom, 1947, в-третьих, Homo leakeyi Heberer, 1963 (цит. по: Алексеев, 1978). Трудности, связанные с использованием второго, уже были указаны. Третий термин был впервые применен для обозначения черепа OH 9 из Олдувая. В последующем предлагались и другие варианты названий для той же находки. Принадлежность черепа OH 9 к тому же виду, к которому относятся "типичные" Homo ergaster, вполне вероятна, особенно учитывая его возможную раннюю датировку (1,33-1,48 млн.л. по Tamrat et al., 1995, цит. по: McBrearty et Brooks, 2000) и архаичную морфологию. Некоторые авторы убедительно показывают ненаправленность различий черепов, относимых к видам H. ergaster и H. erectus (Rightmire, 1993, 1998a; Bilsborough, 2000). Также, черты, считающиеся типичными для H. ergaster, обнаруживаются у находок с возрастом около одного миллиона лет (Abbate et al., 1998; Macchiarelli et al., 2002). Таким образом, термин Homo ergaster может быть валидным лишь в случае доказательства видовых отличий челюстей SK 15 и KNM-ER 992, а также видовых отличий черепов из Кооби-Фора от черепа OH 9 и прочих архантропов.

В довершение разбора спорных моментов таксономии архантропов можно упомянуть новый термин Homo georgicus Gabunia, Vekua, de Lumley et Lordkipanidze, 2002 (Габуния и др., 2001). Голотипом послужила челюсть Дманиси D2600, имеющая множество существенных отличий от двух других находок из того же местонахождения и синхронных челюстей других областей. Однако, наличие двух близких видов в одном местонахождении маловероятно, исходя хотя бы из экологических соображений.

Много вопросов вызывает термин "heidelbergensis". Впервые использованный при описании нижней челюсти из Мауэра в 1908 году (Schoetensack, 1908), в настоящее время он чаще употребляется для обозначения всех или же только европейских среднеплейстоценовых гоминид. Как и в разобранных выше случаях, отнесение к таксону, описанному на основании нижней челюсти, находок, представленных черепами или посткраниальными фрагментами, не может быть достоверно доказано. Более того, наиболее вероятная датировка челюсти из Мауэра находится около 500 тысяч лет назад, а размах датировок колеблется от 300 до 700 и даже 900 тысяч лет, то есть, намного больше, чем, например, у Синантропов. Тут очень важен исходный выбор критериев при выделении таксонов. Морфология нижней челюсти может оказаться достаточно стабильной в течение длительного промежутка времени, тогда как по другим системам скелета будет возможно выделение достоверных таксонов. В случае признания большой датировки челюсти из Мауэра, применение термина "heidelbergensis" по отношению к гоминидам времени 200-130 тыс.л.н. может оказаться не вполне оправданным. В этом случае более правильно применять термин "heidelbergensis" для гоминид нижнего неоплейстоцена (800-400 тыс.л.н.) или как старший синоним термина "antecessor" (при выявлении важности географической изменчивости), а в отношении гоминид конца среднего неоплейстоцена (200-130 тыс.л.н.) должна быть найдена иная альтернатива.

Кроме упомянутых терминов, иногда применяются также названия Homo rhodesiensis Woodward, 1921, Homo helmei Dreyer, 1935 и Homo antecessor Arsuaga et Gibbons, 1997. Первый был описан по черепу из Замбии Брокен Хилл, второй – по южноафриканскому черепу Флорисбад, третий – по материалам испанского местонахождения Гран Долина. Разными исследователями эти находки признаются как синонимы термина Homo heidelbergensis, либо как самостоятельные прогрессивные виды (Arsuaga et al., 1997; McBrearty et Brooks, 2000). Использование их может быть оправдано в случае выявления резкой географической специфики групп гоминид, близких к голотипу, или такой же специфики групп гоминид, близких к голотипам ранее описанных видов (erectus, heidelbergensis и др.). В принципе, такой же подход применим и к менее известным, но крайне многочисленным названиям, предложенным при описании едва ли не большинства палеоантропологических находок. Многие из них могут применяться как старшие синонимы по отношению к вышеуказанным. Хорошим примером может служить термин Homo soloensis Oppenoorth, 1932 (цит. по: Алексеев, 1978), которым были обозначены близкие хронологически и морфологически черепа из Нгандонга.

Рассмотрение всех предлагавшихся ранее терминов таксономии гоминоидов не входит в цели данной работы. Большинство из них дублируют друг друга и не могут быть признаны валидными. Однако, эта же многочисленность названий позволяет не вводить новые. Для обозначения практически всех возможных филогенетических комбинаций таксонов разного ранга от семейства до подвида можно пользоваться уже введенными в науку терминами. Этот способ и будет применяться в дальнейшем.