- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид 257
- •1. Введение
- •1.1. Актуальность работы
- •1.2. Методология и новизна работы
- •1.3. Основные проблемы филогении гоминид и цели работы
- •2. Обзор литературы
- •2.1. Обзор существующих филогенетических и таксономических схем ископаемых гоминоидов
- •2.2. Теоретические подходы к систематике ископаемых гоминоидов
- •2.3. Вопросы терминологии
- •2.3.1. Специальные вопросы терминологии таксономии гоминоидов
- •2.3.2. Общая терминология
- •3. Материалы и методы
- •3.1. Материалы
- •3.1.1. Материалы по морфологии Краниологическая база данных
- •Палеоневрологическая база данных
- •База данных по посткраниальному скелету
- •3.1.2. Материалы по хронологии
- •3.2. Методы
- •3.2.1. Инструменты и использованные программы измерений
- •3.2.2. Методы статистического анализа
- •3.2.3. Структура аналитической части работы
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лобной кости
- •Таксономическое значение признаков лобной кости
- •4.1.1.2. Теменная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков теменной кости
- •Таксономическое значение признаков теменной кости
- •4.1.1.3. Затылочная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков затылочной кости
- •Таксономическое значение признаков затылочной кости
- •4.1.1.4. Височная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков височной кости
- •Таксономическое значение признаков височной кости
- •4.1.1.5. Мозговой отдел черепа в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков мозгового отдела
- •Таксономическое значение признаков мозгового отдела
- •4.1.2. Лицевой отдел
- •4.1.2.1. Орбитная область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков орбитной области
- •Таксономическое значение признаков орбитной области
- •4.1.2.2. Носовая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков носовой области
- •Таксономическое значение признаков носовой области
- •4.1.2.3. Скуловая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков скуловой области
- •Таксономическое значение признаков скуловой области
- •4.1.2.4. Верхняя челюсть
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков верхнечелюстной кости
- •Таксономическое значение признаков верхнечелюстной кости
- •4.1.2.5. Лицевой отдел в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лицевого отдела
- •Таксономическое значение признаков лицевого отдела
- •4.1.3. Нижняя челюсть
- •4.1.3.1. Тело нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков тела нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков тела нижней челюсти
- •4.1.3.2. Восходящая ветвь нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •4.1.3.3. Альвеолярная дуга нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •4.1.3.4. Нижняя челюсть в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования общих признаков нижней челюсти
- •Таксономическое значение общих признаков нижней челюсти
- •4.3. Эндокран
- •4.3.1. Лобная доля
- •4.3.2. Теменная доля
- •4.3.3. Затылочная доля
- •4.3.4. Височная доля
- •4.3.5. Эндокран в целом
- •4.3.6. Эволюция объема мозга
- •4.4. Посткраниальный скелет
- •4.4.1. Осевой скелет
- •4.4.1.1. Позвоночник
- •4.4.1.2. Грудная клетка
- •4.4.2. Кости верхних конечностей
- •4.4.2.1. Пояс верхних конечностей
- •4.4.2.1. Свободная часть верхней конечности
- •4.4.3. Кости нижних конечностей
- •4.4.3.1. Пояс нижних конечностей
- •4.4.3.2. Свободная часть нижней конечности
- •4.4.4. Общие размеры и пропорции
- •5. Обсуждение
- •5.1. Филогенетическое значение краниологических признаков
- •5.2. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.2. Краткий обзор тенденций эволюции мозга гоминид
- •5.3. Филогенетическое значение признаков посткраниального скелета
- •6. Заключение
- •6.1. Филогения ископаемых гоминоидов
- •6.2. Систематика ископаемых гоминоидов
- •7. Выводы
- •7.1. Признаки
- •7.1.1. Общие замечания
- •7.1.2. Череп
- •7.1.3. Эндокран
- •7.1.4. Посткраниальный скелет
- •7.2. Таксономия и систематика
- •7.3. Филогения
- •8. Использованная литература
- •9. Приложение
7.2. Таксономия и систематика
1) Различия крупных хронологических групп ископаемых гоминоидов превышают географические. При построении таксономических схем для выделения таксонов ранга вида и выше хронологический критерий палеонтологических видов гоминоидов должен иметь приоритет над географическим. Напротив, при рассмотрении непродолжительных временных отрезков географический критерий приобретает важнейшее значение, поскольку в эволюции гоминид широко были распространены явления изоляции и смешения.
2) По краниологическим и макроневрологическим данным более оправдано выделение в составе надсемейства гоминоидов трех современных семейств: Hylobatidae, Pongidae и Hominidae, с включением африканских человекообразных обезьян во второе из них.
3) По краниологическим и макроневрологическим данным неоправдано разделение орангутанов и африканских человекообразных обезьян на два подсемейства.
4) Австралопитековые составляют самостоятельное семейство Australopithecidae, состоящее как минимум из двух подсемейств и семи видов.
5) Группа, описываемая обычно как "ранние Homo", является сборной из трех видов, один из которых является вариантом "парантропов", другой – поздних грацильных австралопитеков, а третий относится к примитивным гоминидам.
6) а) Наиболее примитивные гоминиды составляют собственное подсемейство Protopithecanthropinae с двумя видами;
б) подсемейство Homininae состоит из двух хронологических родов и четырех хронологических видов;
в) гоминиды нижнего неоплейстоцена являются гетерогенной группой, включающей представителей двух последовательных видов;
г) гоминиды среднего неоплейстоцена представлены двумя географическими подвидами одного вида Pithecanthropus steinheimensis;
д) гоминиды начала и середины позднего неоплейстоцена представлены двумя хронологическими подвидами одного вида Pithecanthropus neanderthalensis.
е) современный вид Homo sapiens представлен двумя хронологическими подвидами.
7.3. Филогения
1) Явления специализации и конвергенции были широко распространены среди гоминид на всех этапах их эволюции.
2) а) Австралопитековые возникли из среднемиоценовых гоминоидов; прослеживается последовательность изменения признаков от ранних групп к поздним;
б) южноафриканские австралопитеки являются тупиковой ветвью эволюции;
в) восточноафриканские грацильные австралопитеки с наибольшей вероятностью являются предками гоминид;
в) массивные австралопитеки являются группой, полифилетичной на уровне видов; "парантропы" Восточной Африки возникли от неизвестных ранних австралопитеков более 2,5 млн.л.н., "парантропы" Южной Африки – от местных грацильных форм.
3) а) Гоминиды возникли от восточноафриканских поздних грацильных австралопитеков около 2,5-2 млн.л.н., существовала как минимум одна группа ранних гоминид (Protopithecanthropus habilis rudolfensis), конвергентная по лицевой морфологии "парантропам", а по мозговому черепу – современным людям;
б) распространение гоминид за пределы Африки произошло спустя примерно 1 миллион лет после возникновения семейства (Protopithecanthropus capensis).
в) около 1-0,5 млн.л.н. гоминиды Африки и Европы прошли стадию гипермассивности, однако не специализировались;
г) гоминиды Явы времени 1-0,8 млн.л. являются специализированной группой, эволюционировавшей в эндемичный подвид следующего хроновида; в период 800-400 тыс.л. возможна миграция населения с материковой Азии на Яву.
д) наиболее древние гоминиды материковой Азии (780-580 тыс.л.н.) близки к синхронным гоминидам Европы и Африки, специализация группы произошла только около 420-400 тыс.л.н.
е) гоминиды материковой Азии времени 210-132 тыс.л.н. с наибольшей вероятностью являются вновь мигрировавшим из Европы или Африки населением.
ё) палеоантропы возникли в Африке и Европе и распространились до Центральной Азии; на Дальнем Востоке они отсутствуют;
ж) предками неоантропов были отдельные популяции ранних палеоантропов Африки и Ближнего Востока, однако полностью современный комплекс признаков неизвестен ни у одной находки этого времени;
з) большинство поздних палеоантропов были специализированными формами, однако могли принять некоторое участие возникновении современного человека;
и) полностью современный морфологический комплекс сложился только около 25-4 тыс.л.н.
