
- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид 257
- •1. Введение
- •1.1. Актуальность работы
- •1.2. Методология и новизна работы
- •1.3. Основные проблемы филогении гоминид и цели работы
- •2. Обзор литературы
- •2.1. Обзор существующих филогенетических и таксономических схем ископаемых гоминоидов
- •2.2. Теоретические подходы к систематике ископаемых гоминоидов
- •2.3. Вопросы терминологии
- •2.3.1. Специальные вопросы терминологии таксономии гоминоидов
- •2.3.2. Общая терминология
- •3. Материалы и методы
- •3.1. Материалы
- •3.1.1. Материалы по морфологии Краниологическая база данных
- •Палеоневрологическая база данных
- •База данных по посткраниальному скелету
- •3.1.2. Материалы по хронологии
- •3.2. Методы
- •3.2.1. Инструменты и использованные программы измерений
- •3.2.2. Методы статистического анализа
- •3.2.3. Структура аналитической части работы
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лобной кости
- •Таксономическое значение признаков лобной кости
- •4.1.1.2. Теменная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков теменной кости
- •Таксономическое значение признаков теменной кости
- •4.1.1.3. Затылочная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков затылочной кости
- •Таксономическое значение признаков затылочной кости
- •4.1.1.4. Височная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков височной кости
- •Таксономическое значение признаков височной кости
- •4.1.1.5. Мозговой отдел черепа в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков мозгового отдела
- •Таксономическое значение признаков мозгового отдела
- •4.1.2. Лицевой отдел
- •4.1.2.1. Орбитная область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков орбитной области
- •Таксономическое значение признаков орбитной области
- •4.1.2.2. Носовая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков носовой области
- •Таксономическое значение признаков носовой области
- •4.1.2.3. Скуловая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков скуловой области
- •Таксономическое значение признаков скуловой области
- •4.1.2.4. Верхняя челюсть
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков верхнечелюстной кости
- •Таксономическое значение признаков верхнечелюстной кости
- •4.1.2.5. Лицевой отдел в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лицевого отдела
- •Таксономическое значение признаков лицевого отдела
- •4.1.3. Нижняя челюсть
- •4.1.3.1. Тело нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков тела нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков тела нижней челюсти
- •4.1.3.2. Восходящая ветвь нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •4.1.3.3. Альвеолярная дуга нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •4.1.3.4. Нижняя челюсть в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования общих признаков нижней челюсти
- •Таксономическое значение общих признаков нижней челюсти
- •4.3. Эндокран
- •4.3.1. Лобная доля
- •4.3.2. Теменная доля
- •4.3.3. Затылочная доля
- •4.3.4. Височная доля
- •4.3.5. Эндокран в целом
- •4.3.6. Эволюция объема мозга
- •4.4. Посткраниальный скелет
- •4.4.1. Осевой скелет
- •4.4.1.1. Позвоночник
- •4.4.1.2. Грудная клетка
- •4.4.2. Кости верхних конечностей
- •4.4.2.1. Пояс верхних конечностей
- •4.4.2.1. Свободная часть верхней конечности
- •4.4.3. Кости нижних конечностей
- •4.4.3.1. Пояс нижних конечностей
- •4.4.3.2. Свободная часть нижней конечности
- •4.4.4. Общие размеры и пропорции
- •5. Обсуждение
- •5.1. Филогенетическое значение краниологических признаков
- •5.2. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.2. Краткий обзор тенденций эволюции мозга гоминид
- •5.3. Филогенетическое значение признаков посткраниального скелета
- •6. Заключение
- •6.1. Филогения ископаемых гоминоидов
- •6.2. Систематика ископаемых гоминоидов
- •7. Выводы
- •7.1. Признаки
- •7.1.1. Общие замечания
- •7.1.2. Череп
- •7.1.3. Эндокран
- •7.1.4. Посткраниальный скелет
- •7.2. Таксономия и систематика
- •7.3. Филогения
- •8. Использованная литература
- •9. Приложение
4.1.3.2. Восходящая ветвь нижней челюсти
Восходящая ветвь нижней челюсти описывается большим набором признаков, которые можно разделить на высотные, широтные и размеры мыщелка (табл. 3 и 54). Канонический анализ проводился с включением человекообразных обезьян (анализ 1.1) и без них (анализ 1.2, табл. 54).
Первая каноническая переменная в области больших значений описывает восходящую ветвь с широкой и глубокой нижнечелюстной вырезкой, но малыми общими размерами (шириной и высотой). Размеры суставного отростка практически не имеют таксономической ценности. Вторая переменная описывает тот же комплекс, но с изменением акцентов: уменьшение наибольшей ширины ветви челюсти, увеличение ширины и глубины вырезки и размеров мыщелка, а также уменьшение высоты ветви.
Второй вариант анализа был проведен всего по трем признакам восходящей ветви нижней челюсти, которые чаще всего можно определить на фрагментарных находках (табл. 55). Анализ проводился с включением человекообразных обезьян (2.1), без них (2.2) и с включением только гоминид, живших позже 400 тысяч лет назад (2.3).
Значение канонических переменных в трех вариантах анализа почти одинаковое. Первая переменная в области больших значений описывает увеличение наименьшей ширины ветви при уменьшении наибольшей (ветвь равномерной ширины), а также увеличение высоты восходящей ветви. Вторая переменная описывает, напротив, увеличение наибольшей ширины и уменьшение наименьшей (ветвь неравномерной ширины), а также увеличение высоты восходящей ветви.
Изменчивость параметров восходящей ветви современных человекообразных обезьян, особенно орангутанов, крайне велика (рис. 240-242, 246-248). С другой стороны, роды человекообразых обезьян дифференцированы один от другого достаточно отчетливо. Наиболее близки к человеку шимпанзе.
Ископаемые гоминоиды также очень разнообразны (рис. 243-245, 249-252). Австралопитековые в целом соответствуют вариациям понгид. Грацильные австралопитеки представлены реконструированной челюстью AL 333 и челюстью мелкой самки AL 288-1. Первая понгидна, вторая заметно сближается с шимпанзе и "эугоминидами", что объясняется в основном маленькими общими размерами. Массивные австралопитеки типично понгидны; выборка слишком мала для обоснованных суждений о географических различиях внутри группы.
Строение восходящей ветви нижней челюсти "ранних Homo" практически неизвестно, судя по единичным наблюдениям, она отличалась небольшими размерами. Пре-архантропы представлены в многомерных анализах только молодыми особями KNM-WT 15000 и Дманиси D2735, а также южноафриканской особью SK 15. Все они похожи между собой, но первые две челюсти, очевидно, в силу возраста, выглядят более сапиентно, а южноафриканская – несколько своеобразно. Характерным признаком восходящей ветви пре-архантропов являлась ее малая высота при значительной ширине. Видимо, похожей по пропорциям, но более крупной была челюсть KNM-ER 992. Резко отличалась от такого варианта челюсть из Дманиси D2600: можно предположить, что высота ее восходящей ветви была очень большой.
Архантропы представлены полностью взрослыми особями, отчего выглядят примитивнее пре-архантропов. При этом они четко делятся на две группы: архаичную афро-европейскую и прогрессивную азиатскую. Первая представлена челюстями из Тернифина, Араго и Гейдельберга, вторая – синантропами Чжоукоудяня. Примечательно, что Синантропы оказываются намного ближе к позднейшим гоминидам и современному человеку, чем афро-европейские архантропы.
Пре-палеоантропы, представленные исключительно европейскими находками (Сима де лос Уэсос AT-950, AT-888+AT-721, AT-604, AT-605, AT-607, Монтморен, Бом-де-л'Обезье 11), мало отличны от Синантропов и более существенно – от европейских архантропов. Изменения происходили в сапиентную сторону. Эта же тенденция сохранялась и в дальнейшем, на стадии ранних палеоантропов. Находки Схул VI и VII, Крапина 59 практически неотличимы от поздних палеоантропов. Выделяется лишь челюсть Джебел Кафзех 9, уклоняющаяся в сапиентную сторону больше остальных. Параметры восходящей ветви поздних палеоантропов широко трансгрессируют с таковыми современных людей. Основные отличия заключаются в больших абсолютных размерах, большей относительной ширине ветви и несколько меньшей глубине нижнечелюстной вырезки у палеоантропов. При этом изменчивость признаков очень велика.
Верхнепалеолитические неоантропы отличаются от современных людей не меньше, чем палеоантропы. При этом выявляется тенденция к сближению древнейших неоантропов (Мунго 3, Гримальди, Грот Детей 6, Брно III, Кро-Маньон I и другие), с позднейшими палеоантропами (Табун I, Сен Сезер, Мустье I, Виндижа 20). Неоантропы середины и конца верхнего палеолита выглядят скорее специализированными: восходящая ветвь их челюсти имела более равномерную ширину, чем у современных людей и палеоантропов.