- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид 257
- •1. Введение
- •1.1. Актуальность работы
- •1.2. Методология и новизна работы
- •1.3. Основные проблемы филогении гоминид и цели работы
- •2. Обзор литературы
- •2.1. Обзор существующих филогенетических и таксономических схем ископаемых гоминоидов
- •2.2. Теоретические подходы к систематике ископаемых гоминоидов
- •2.3. Вопросы терминологии
- •2.3.1. Специальные вопросы терминологии таксономии гоминоидов
- •2.3.2. Общая терминология
- •3. Материалы и методы
- •3.1. Материалы
- •3.1.1. Материалы по морфологии Краниологическая база данных
- •Палеоневрологическая база данных
- •База данных по посткраниальному скелету
- •3.1.2. Материалы по хронологии
- •3.2. Методы
- •3.2.1. Инструменты и использованные программы измерений
- •3.2.2. Методы статистического анализа
- •3.2.3. Структура аналитической части работы
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лобной кости
- •Таксономическое значение признаков лобной кости
- •4.1.1.2. Теменная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков теменной кости
- •Таксономическое значение признаков теменной кости
- •4.1.1.3. Затылочная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков затылочной кости
- •Таксономическое значение признаков затылочной кости
- •4.1.1.4. Височная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков височной кости
- •Таксономическое значение признаков височной кости
- •4.1.1.5. Мозговой отдел черепа в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков мозгового отдела
- •Таксономическое значение признаков мозгового отдела
- •4.1.2. Лицевой отдел
- •4.1.2.1. Орбитная область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков орбитной области
- •Таксономическое значение признаков орбитной области
- •4.1.2.2. Носовая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков носовой области
- •Таксономическое значение признаков носовой области
- •4.1.2.3. Скуловая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков скуловой области
- •Таксономическое значение признаков скуловой области
- •4.1.2.4. Верхняя челюсть
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков верхнечелюстной кости
- •Таксономическое значение признаков верхнечелюстной кости
- •4.1.2.5. Лицевой отдел в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лицевого отдела
- •Таксономическое значение признаков лицевого отдела
- •4.1.3. Нижняя челюсть
- •4.1.3.1. Тело нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков тела нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков тела нижней челюсти
- •4.1.3.2. Восходящая ветвь нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •4.1.3.3. Альвеолярная дуга нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •4.1.3.4. Нижняя челюсть в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования общих признаков нижней челюсти
- •Таксономическое значение общих признаков нижней челюсти
- •4.3. Эндокран
- •4.3.1. Лобная доля
- •4.3.2. Теменная доля
- •4.3.3. Затылочная доля
- •4.3.4. Височная доля
- •4.3.5. Эндокран в целом
- •4.3.6. Эволюция объема мозга
- •4.4. Посткраниальный скелет
- •4.4.1. Осевой скелет
- •4.4.1.1. Позвоночник
- •4.4.1.2. Грудная клетка
- •4.4.2. Кости верхних конечностей
- •4.4.2.1. Пояс верхних конечностей
- •4.4.2.1. Свободная часть верхней конечности
- •4.4.3. Кости нижних конечностей
- •4.4.3.1. Пояс нижних конечностей
- •4.4.3.2. Свободная часть нижней конечности
- •4.4.4. Общие размеры и пропорции
- •5. Обсуждение
- •5.1. Филогенетическое значение краниологических признаков
- •5.2. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.2. Краткий обзор тенденций эволюции мозга гоминид
- •5.3. Филогенетическое значение признаков посткраниального скелета
- •6. Заключение
- •6.1. Филогения ископаемых гоминоидов
- •6.2. Систематика ископаемых гоминоидов
- •7. Выводы
- •7.1. Признаки
- •7.1.1. Общие замечания
- •7.1.2. Череп
- •7.1.3. Эндокран
- •7.1.4. Посткраниальный скелет
- •7.2. Таксономия и систематика
- •7.3. Филогения
- •8. Использованная литература
- •9. Приложение
Таксономическое значение признаков затылочной кости
Диагностическая значимость признаков затылочной кости выглядит большей, чем таковая теменной. Представители трех семейств гоминоидов надежно различаются; представители трех родов понгид также занимают собственные области распределения на графиках, хотя и имеют взаимные зоны трансгрессии.
Австралопитековые в целом полностью соответствуют понгидному типу и заметно удалены от "эугоминид". Равная удаленность от африканских понгид и от орангутанов может быть расценена как признак самостоятельности подсемейства австралопитецин. Череп TM 266-01-060-1 уклоняется настолько резко, что может быть определен как представитель собственного подсемейства, более примитивного, чем австралопитековые; против такого определения может быть выдвинут аргумент, что сохранность находки достаточно плохая, что могло заметно отразиться на качестве измерений (Brunet, 2002), однако намного сильнее деформированный череп KNM-WT 40000 уклоняется от других австралопитеков значительно меньше (см. также: White, 2003). Внутри группы остальных австралопитековых по разным комплексам признаков выделяются либо группы восточно- и южноафриканская, либо грацильная и массивная, причем первое деление в ряде анализов проявляется отчетливее. Череп KNM-WT 40000, очевидно, в силу деформации, уклоняется, но может быть условно включен в группу восточноафриканских грацильных австралопитеков, которая оказывается наиболее прогрессивной. Восточно- и южноафриканские грацильные австралопитеки различаются достаточно четко, однако крайне малое число наблюдений в первой группе заставляет делать очень осторожные выводы; различия могут оказаться не больше подродовых или даже видовых. Череп KNM-WT 17000 отчетливо сближается с позднейшими восточноафриканскими "парантропами" и, если его специфика и может быть отмечена, то не более чем на подвидовом уровне. Южноафриканские "парантропы" отличаются от восточноафриканских не по всем комплексам признаков, наиболее уклоняющийся череп SK 46 сильно деформирован; не исключено, что различия двух географических групп не превышают подвидовых или даже меньше. В целом, разделение австралопитековых на отдельные роды затруднено, хотя, возможно, и оправдано; при отсутствии достаточного количества данных можно определить выделяющиеся группы как подроды.
"Ранние Homo" по разным комплексам признаков оказываются ближе то к австралопитекам, то к пре-архантропам; чаще наблюдается, впрочем, уклонение к первой из этих групп. Среди "ранних Homo" имеются находки, определяющие крайние точки размаха изменчивости: OH 13, KNM-ER 1813 и SK 80/846/847 в области минимума и OH 7 и KNM-ER 1470 – в области максимума. Не исключена возможность отнесения их к двум разным видам, но общий размах изменчивости не превышает такового человекообразных обезьян или человека. Промежуточное положение группы затрудняет отнесение ее к австралопитековым или "эугоминидам". По большему количеству признаков "ранние Homo" должны быть приравнены к австралопитековым; с другой стороны, они принципиально отличаются сменой эволюционной тенденции: австралопитеки были морфологически очень стабильной общностью, а "ранние Homo" быстро эволюционировали в сторону увеличения размеров затылочной кости. Впрочем, поскольку вектор эволюционных изменений не является таксономическим критерием, предпочтение стоит отдать морфологии. Специфичность группы кажется достаточной для выделения отдельного рода; как и в случае с теменной костью, названием может служить Prezinjanthropus.
Пре-архантропы отличны от "ранних Homo" и намного сильнее сближаются с более поздними архантропами (табл. 20). Выделение пре-архантропов в отдельное подсемейство, как это было в случаях с лобной и теменной костями, выглядит неоправданным, поскольку трансгрессия с позднейшими гоминидами достаточно велика. Однако, нельзя пренебречь и принципиальным отличием размеров, формы и тенденций развития затылочной кости пре-архантропов. Отбор на увеличение преломленности затылка сменился на обратную тенденцию (при продолжавшемся увеличении абсолютных размеров) приблизительно с появлением поздних архантропов. Ранние архантропы отличаются от пре-архантропов и поздних архантропов примерно в равной степени (с учетом неодинакового временного разрыва между группами).
Различия между более поздними группами не превышают подродового уровня (табл. 20). Обращает на себя внимание несколько уклоняющаяся морфология поздних яванских гоминид из Нгандонга и особое положение ранних палеоантропов, более сближающихся с современным человеком, чем поздние палеоантропы. Границы между таксонами, особенно крупного ранга, оказываются неизбежно условными; лучшей выглядит схема с выделением в семействе гоминид двух родов; первый включает два вида, соответствующие пре-архантропам и ранним архантропам; второй делится на два подрода, архаичный из которых включает виды поздних архантропов и пре-палеоантропов (с двумя географическими подвидами), а прогрессивный – виды ранних палеоантропов, поздних палеоантропов и неоантропов (табл. 21). Неоантропы не могут быть достоверно разделены на отдельные таксоны.
