416

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ

РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

ДРОБЫШЕВСКИЙ Станислав Владимирович

КОМПЛЕКСНЫЙ АНАЛИЗ

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ

ПЛИО-ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ ГОМИНОИДОВ

ПО КРАНИОЛОГИЧЕСКИМ, ОСТЕОЛОГИЧЕСКИМ

И ПАЛЕОНЕВРОЛОГИЧЕСКИМ ДАННЫМ

03.00.14 – Антропология

диссертация на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Научный руководитель: д.б.н., проф., засл.проф.

Хрисанфова Елена Николаевна

МОСКВА – 2003

Оглавление

1. ВВЕДЕНИЕ 4

1.1. Актуальность работы 4

1.2. Методология и новизна работы 5

1.3. Основные проблемы филогении гоминид и цели работы 6

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 7

2.1. Обзор существующих филогенетических и таксономических схем ископаемых гоминоидов 7

2.2. Теоретические подходы к систематике ископаемых гоминоидов 11

2.3. Вопросы терминологии 20

2.3.1. Специальные вопросы терминологии таксономии гоминоидов 20

2.3.2. Общая терминология 29

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 37

3.1. МАТЕРИАЛЫ 37

3.1.1. Материалы по морфологии 37

3.1.2. Материалы по хронологии 42

3.2. МЕТОДЫ 45

3.2.1. Инструменты и использованные программы измерений 45

3.2.2. Методы статистического анализа 50

3.2.3. Структура аналитической части работы 52

4. РЕЗУЛЬТАТЫ 53

4.1. Череп 53

4.1.1. Мозговой отдел 53

4.1.1.1. Лобная кость 53

4.1.1.2. Теменная кость 73

4.1.1.3. Затылочная кость 83

4.1.1.4. Височная кость 92

4.1.1.5. Мозговой отдел черепа в целом 101

4.1.2. Лицевой отдел 117

4.1.2.1. Орбитная область 117

4.1.2.2. Носовая область 124

4.1.2.3. Скуловая область 136

4.1.2.4. Верхняя челюсть 142

4.1.2.5. Лицевой отдел в целом 151

4.1.3. Нижняя челюсть 162

4.1.3.1. Тело нижней челюсти 162

4.1.3.2. Восходящая ветвь нижней челюсти 171

4.1.3.3. Альвеолярная дуга нижней челюсти 176

4.1.3.4. Нижняя челюсть в целом 184

4.3. Эндокран 190

4.3.1. Лобная доля 190

4.3.2. Теменная доля 198

4.3.3. Затылочная доля 203

4.3.4. Височная доля 208

4.3.5. Эндокран в целом 215

4.3.6. Эволюция объема мозга 222

4.4. Посткраниальный скелет 233

4.4.1. Осевой скелет 233

4.4.1.1. Позвоночник 233

4.4.1.2. Грудная клетка 235

4.4.2. Кости верхних конечностей 235

4.4.2.1. Пояс верхних конечностей 235

4.4.2.1. Свободная часть верхней конечности 236

4.4.3. Кости нижних конечностей 240

4.4.3.1. Пояс нижних конечностей 240

4.4.3.2. Свободная часть нижней конечности 242

4.4.4. Общие размеры и пропорции 245

5. ОБСУЖДЕНИЕ 250

5.1. Филогенетическое значение краниологических признаков 250

5.2. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид 257

5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид 257

5.2.2. Краткий обзор тенденций эволюции мозга гоминид 268

5.3. Филогенетическое значение признаков посткраниального скелета 270

6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ 272

6.1. Филогения ископаемых гоминоидов 272

6.2. Систематика ископаемых гоминоидов 276

7. ВЫВОДЫ 279

7.1. Признаки 279

7.1.1. Общие замечания 279

7.1.2. Череп 280

7.1.3. Эндокран 280

7.1.4. Посткраниальный скелет 280

7.2. Таксономия и систематика 281

7.3. Филогения 282

8. ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА 284

9. ПРИЛОЖЕНИЕ 320

1. Введение

Спектр взглядов разных ученых на принципы классификации ископаемых организмов вообще и гоминид в частности крайне широк. Столь же разнообразны и существующие таксономические схемы. Огромное количество вновь появляющегося материала вызывает необходимость корректировки и дополнения существующих представлений.

В настоящее время сложность изучения ископаемых предшественников человека заключается зачастую скорее в количестве и разнообразии имеющихся данных, нежели в их недостатке. Однако, существующие ныне методы обработки информации позволяют свести материалы по морфологии гоминоидов в единую систему, построить стройную таксономическую и филогенетическую схему, учитывающую как хронологическую, так и географическую и даже популяционную изменчивость.

1.1. Актуальность работы

Количество важных палеоантропологических находок в конце XX века и начале XXI резко возросло. Описаны новые виды и роды гоминоидов, в том числе очень ранних (White et al., 1994; Haile-Selassie, 2001; Senut et al., 2001; Brunet et al, 2002 и др.), открыты ископаемые, связующие выделявшиеся ранее хронологические и географические группы (Габуния и др., 2001, 2002; Ascenzi et al., 1996; Arsuaga et al., 1997, 1999; Abbate et al., 1998; Asfaw et al., 2002 и др.). Вместе с тем, появились новые методы исследования материала, в том числе молекулярно-генетические (Ward, Stringer, 1997; Relethford, 2001 и др.). Старые таксономические схемы подвергаются уточнениям и изменениям (Strait et al., 1997; Collard et Wood, 2001; Miller et al., 2002; Wood, 2002 и др.), подчас коренным (Goodman et al., http). Разработка новых подходов к систематике – это важная составляющая изучения эволюции живых организмов вообще и человеческих предков в частности.

Учитывая вышеуказанные тенденции развития науки, настоящая работа является актуальной.

1.2. Методология и новизна работы

Подавляющее большинство работ по филогении ископаемых гоминид строится по трем основным сценариям. Наиболее частым является вариант, когда всесторонне изучается находка или группа находок с использованием ограниченного набора признаков, но при этом делаются большие таксономические выводы (например: White et al., 1994; Haile-Selassie, 2001; Senut et al., 2001; Brunet et al, 2002). Реже изучение ископаемых находок производится в более широком контексте сравнения, с привлечением данных по современным обезьянам и разным группам современного человечества, однако акцент исследования делается на какую-либо одну морфологическую систему, что резко сужает количество рассмотренного ископаемого материала (например: Aielo et al., 1999; Bilsborough, 2000; Collard et Wood, 2000; Harvati, 2001). Наиболее перспективным является самый редкий вариант, при котором в рассмотрение включаются данные по значительному количеству морфологических систем разных ископаемых групп (например: Алексеев, 1978; Васильев, 1999), однако часто в таких работах в качестве сравнения для ископаемых гоминид привлекаются лишь отдельные группы современных людей.

Подход, развиваемый автором данной работы, основан на представлении о необходимости использования в таксономических исследованиях ископаемых групп масштабов изменчивости современных групп с известными (на основе гибридологического критерия) систематическими взаимоотношениями (Харитонов, 1973а, 1973б, 1974). При этом определение таксономических критериев не должно ограничиваться какой-либо одной системой органов или группой ископаемых находок. Важным также является унитаризация подхода к анализу разных морфологических систем, что дает возможность сравнимости результатов.

Идея описанного подхода не нова, однако его комплексное осуществление всегда было затруднено в силу практических причин. Данная работа является одним из первых опытов реализации вышеуказанных принципов. Предварительные разработки в этом направлении показали его перспективность и продуктивность (Дробышевский, 2000б).