Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

кость звука измеряется в децибелах (табл. 1). В психологическом смыс­ле воспринимаемая громкость возрастает в два раза, если громкость зву­ка увеличивается на 10 дБ¹.

Частота и высота звука. Частота звука обычно измеряется количе­ством полных волновых циклов в секунду, или герцами (по имени гер­манского физика Генриха Герца). Частоты, соответствующие различным музыкальным звукам, показаны в табл. 2. Молодые взрослые люди мо­гут слышать звуки частотой от 20 до 20000 Гц, причем максимальная чувствительность наблюдается для звуков из средней части этого диапа­зона. По мере старения человека его звуковая чувствительность ухудша­ется, особенно это относится к высоким частотам.

Возникновение ближних стимулов

У млекопитающих слуховые рецепторы расположены глубоко внут­ри уха в органе, по форме своей напоминающем улитку (он так и назы­вается — улитка). Чтобы достичь улитки, звуку приходится проби­раться нелегким путем. Наружное ухо собирает звуковые волны из воз­душной среды и направляет их к барабанной перепонке — упругой мембране, находящейся в конце слухового прохода. Звуковые волны за­ставляют барабанную перепонку колебаться, а эти колебания, в свою очередь, передаются на пластинку овального отверстия, разделяющую среднее ухо и внутреннее ухо. Операция передачи осуществляется тре­мя крошечными косточками, имеющими общее название «слуховые кос­точки». Колебания барабанной перепонки воздействуют на первую кос­точку, которая, начав двигаться, передает это движение второй кос­точке, а она — третьей, которая и завершает эту цепочку, сообщая «рисунок» колебания прикрепленной к ней пластинке овального отвер­стия. Колебание пластинки овального отверстия порождает колебания жидкости, находящейся внутри улитки, вызывая реакцию рецепторов

Зачем существует такой окольный путь передачи звука? Звуковые волны приходят к нам по воздуху, и ближний стимул, характерный для слуха, представляет собой кратковременный перепад воздушного давле­ния. Но внутреннее ухо заполнено улиточной жидкостью (перилимфой). Поэтому, чтобы мы что-нибудь услышали, изменения воздушного давле­ния должны вызвать изменения давления жидкости. Известно, что жид­кость привести в движение гораздо труднее, чем воздух. Чтобы решить данную проблему, передающие давление волны должны быть каким-то образом усилены на пути к рецепторам; работу, связанную с их уси­лением, и выполняют различные части слухового органа. Например,

¹ См.: Stevens S.S. The measurement of loudness // Journal of the Acoustical Society of America. 1955. 27. P. 15-19.

Глейтман Г., Фридлунд А., Райсберг Д. Исследование ощущений 135

слуховые косточки выполняют функцию рычагов, используя рычажную силу для увеличения звукового давления. А барабанная перепонка при­мерно в двадцать раз больше по площади, чем пластинка овального от­верстия, на которую воздействуют слуховые косточки. В результате до­вольно незначительная сила звуковых волн, воздействующих на барабан­ную перепонку, превращается в гораздо более внушительную силу, оказывая давление на меньшую по площади пластинку овального от­верстия.

Преобразования в улитке

Почти по всей своей длине улитка разделена на верхнюю и нижнюю части при помощи нескольких структур, включая основную мембрану. Сами слуховые рецепторы называются волосковыми клетками. Эти клет­ки — в каждом ухе их примерно по 15 тысяч — расположены между ос­новной мембраной и другими мембранами, находящимися выше <...>.

Перемещение пластинки овального отверстия вызывает изменение давления в улиточной жидкости, что, в свою очередь, заставляет коле­баться основную мембрану. Колеблющаяся основная мембрана деформи­рует волосяные клетки, и, таким образом, самый непосредственный сти­мул воздействует на рецепторы. Каким образом движения волосяных клеток вызывают слуховое ощущение? Основной момент в данном воп­росе — это восприятие высоты звука, а сенсорные качества высоты зави­сят от частоты звуковой волны.

Участки основной мембраны и высота звука. Согласно локализаци-онной теории высоты, впервые предложенной Германом Гельмгольцем (1821 —1894), различные участки основной мембраны реагируют на зву­ки разной частоты. А нервная система, в свою очередь, способна опреде­лить высоту звука по тому, в какой части основной мембраны колебание было более сильным. Стимуляция волосковых клеток одного конца ос­новной мембраны приводит к ощущению высокого звука, а стимуляция волосковых клеток, находящихся на другом ее конце, вызывает ощуще­ние низкого звука.

Постулат Гельмгольца был проверен в серии классических экспе­риментов Георга фон Бекеши (1899—1972), чьи работы, посвященные изучению слуха, принесли автору Нобелевскую премию в 1961 г. Рабо­тая с препаратами улиток людей и животных, Бекеши отделил часть стенки улитки таким образом, что смог наблюдать под микроскопом функционирование основной мембраны в моменты колебания пластинки овального отверстия, которое он раздражал с помощью электрического тока. Он обнаружил, что такая стимуляция приводит к волнообразной вибрации основной мембраны (рис. 3). Когда он стал варьировать часто­ту колебаний стимула, пики деформации начали возникать в разных областях мембраны, как и предполагал Гельмгольц. При высоких час-

136