2. Углекислый газ

СО₂ транспортируется кровью в физически растворенном виде, в составе бикарбоната и в комплексе с белками в виде карбаминовых соединений (табл. 22-6). Сумма всех трех форм составляет общее содержание СО₂ в крови, которое стандартным образом измеряется при анализе электролитов.

Физически растворенный СО₂

СО₂ растворяется в крови лучше, чем кислород, коэффициент его растворимости 0,031 ммоль/л/ мм рт. ст. при 37 °С (0,067 мл/100 мл/мм рт. ст.)

Бикарбонат

В водных растворах СО₂ медленно вступает в связь с водой, образуя бикарбонат:

Н₂О + СО₂ → Н⁺ + НСО₃^-.

В плазме в эту реакцию вступает менее 1 % растворенного СО₂, тогда как в эритроцитах и в эндотелиальных клетках имеется фермент карбоангидраза, который ее ускоряет. В результате бикарбонат представляет самую большую фракцию СО₂ в крови (табл. 22-6). Ацетазоламид, будучи ингибитором карбоангидразы, может нарушать доставку СО₂ от тканей к альвеолам.

В венозных сегментах капилляров большого круга кровообращения СО₂ поступает в эритроциты, где трансфомируется в бикарбонат, который диффундирует из эритроцитов в плазму. Для поддержания электрического равновесия из плазмы в эритроциты перемещаются ионы С1^-. В легочных капиллярах происходит обратный процесс: ионы С1^- выходят из эритроцитов, а бикарбонат поступает в них для превращения в СО₂, который диффундирует в альвеолы. Перемещение ионов С1^- носит название хлоридного сдвига, или сдвига Гамбургера.

ТАБЛИЦА 22-6. Транспорт СО₂(из расчета на 1 л цельной крови)

Форма	Плазма	Эритроциты	Плазма + эритроциты	Доля (%)
Цельная смешанная венозная кровь
Растворенный СО2	0,76	0,51	1,27	5,5
Бикарбонат	14,41	5,92	20,33	87,2
Карбаминовые соединения	Незначительное	1,70	1,70	7,3
Общее содержание СО2 (ммоль/л)	15,17	8,13	23,30
Цельная артериальная кровь
Растворенный СО2	0,66	0,44	1,10	5,1
Бикарбонат	13,42	5,88	19,30	89,8
Карбаминовые соединения	Незначительное	1,10	1,10	5,1
Общее содержание СО2 (ммоль/л)	14,08	7,42	21,50

Если не указано иное, значения везде выражены в ммоль. (С разрешения. Из: Nunn J. F. Applied Respiratory Physiology, 4 th ed. Butterworths, 1993.)

Карбаминовые соединения

СО₂ может реагировать с аминогруппами белков согласно реакции:

R-NH₂ + СО₂ → RNH-CO₂ + Н⁺.

При физиологических значениях рН только небольшое количество СО₂ переносится в этой форме, главным образом, в комплексе с гемоглобином (карбаминогемоглобин). Сродство дезоксигенированного гемоглобина (дезоксигемоглобина) к СО₂ в 3,5 раза выше, чем у оксигемоглобина. Увеличение сродства крови к СО₂ при ее деоксигенации часто называют эффектом Холдейна (табл. 22-6). В норме РСО₂ существенно не влияет на фракцию СО₂, которая транспортируется в виде карбаминогемоглобина.

Влияние гемоглобинового буфера на транспорт СО₂

Эффект Холдейна отчасти обусловлен буферными свойствами гемоглобина (гл. 30). При нормальном рН гемоглобин может выполнять роль буфера за счет высокого содержания гистидина. Кроме того, кислотно-основные свойства гемоглобина зависят от степени его оксигенации:

Н⁺+HbО₂↔HbН⁺+O₂.

После высвобождения кислорода в тканевых капиллярах молекула гемоглобина начинает вести себя подобно основанию; связывая ионы водорода, гемоглобин смещает равновесие СО₂-бикарбонат преимущественно в сторону образования бикарбоната:

СО₂ + Н₂О + HbО₂ → HbH⁺ + HCO₃+ О₂.

В результате дезоксигемоглобин увеличивает количество СО₂, переносимого венозной кровью в форме бикарбоната. По мере того как СО₂ поступает из тканей и превращается в бикарбонат, общее содержание СО₂ в крови растет (табл. 22-6). В легких процесс имеет противоположное направление. Оксигенация гемоглобина усиливает его кислотные свойства, и высвобождение ионов водорода смещает равновесие преимущественно в сторону образования СО₂:

О₂ + НСО₃^- + HbН⁺ → СО₂ + Н₂О + HbО₂.

Концентрация бикарбоната снижается по мере того, как образуется и элиминируется СО₂, так что в легких падает общее содержание СО₂ в крови. Отметим, что имеется разница в содержании СО₂ в цельной крови (табл. 22-6) и плазме (табл. 22-7).

ТАБЛИЦА 22-7. Содержание СО₂ в плазме (ммоль/л)

	Артериальная кровь	Венозная кровь
Растворенный СО2	1,2	1,4
Бикарбонат	24,4	26,2
Карбаминовые соединения	Незначительное	Незначительное
Общее содержание СО2	25,6	27,6

С разрешения. Из: Nunn J. F. Applied Respiratory Physiology, 4thed. Butterworths, 1993.

Кривая диссоциации СО₂

Кривую диссоциации СО₂ можно построить в виде графического отображения зависимости общего содержания СО₂ от РСО₂. Аналогично можно количественно отобразить долю каждой из форм СО₂ (рис. 22-24).

Запасы СО₂

Запасы углекислого газа в организме велики (приблизительно 120 л у взрослого человека) и представлены главным образом в виде растворенного СО₂ и бикарбоната. Когда равновесие между выработкой и элиминаций углекислого газа нарушается, то в течение 20-30 мин устанавливается новое равновесие (для кислорода такое уравновешивание происходит не позднее 4-5 мин). По скорости уравновешивания запасы СО₂ подразделяют на быстрые, средние и медленные. Емкости средних и медленных запасов больше, а это значит, что при резких изменениях вентиляции скорость увеличения РаСО₂ меньше, чем скорость снижения.

Регуляция дыхания

Автоматизм самостоятельного дыхания является результатом ритмической активности дыхательных центров в стволе головного мозга. Дыхательные центры управляют дыхательными мышцами, что позволяет поддерживать нормальное напряжение О₂ и СО₂ в организме. Базальная активность нервных центров модулируется сигналами из других областей головного мозга, произвольными и непроизвольными, а также центральными и периферическими рецепторами.