1. Грудная клетка и дыхательная мускулатура
Грудная клетка содержит два легких, каждое из которых заключено в собственную плевру. Верхняя часть грудной полости невелика по размерам, в ней располагаются трахея, пищевод и кровеносные сосуды. Основание грудной полости образовано диафрагмой — главной дыхательной мышцей. При сокращении диафрагмы ее купол опускается на 1,5-7 см и содержимое грудной клетки (легкие) растягивается. Движения диафрагмы обычно обеспечивают 75 % изменения объема грудной полости. Вспомогательная дыхательная мускулатура также увеличивает объем грудной клетки и способствует растяжению легких, воздействуя на ребра. Первые десять пар ребер соединяются сзади с позвонками и, направляясь вниз и изгибаясь кпереди, прикрепляются к грудине. Движения ребер вверх и наружу приводят к увеличению объема грудной клетки.
В норме диафрагма и, в меньшей степени, наружные межреберные мышцы отвечают за вдох; выдох происходит пассивно. При возрастании дыхательных усилий в акт дыхания вовлекаются также грудино-ключично-сосцевидные, лестничные и грудные мышцы. Грудино-ключично-сосцевидные мышцы помогают поднимать грудную клетку, тогда как лестничные мышцы предотвращают смещение верхних ребер внутрь во время вдоха. Грудные мышцы способствуют увеличению объема грудной клетки, когда руки упираются в неподвижную опору. Выдох в норме осуществляется пассивно в положении лежа на спине, но становится активным в положении стоя, а также при возрастании дыхательных усилий. Выдох облегчают некоторые мышцы живота (прямые, наружные и внутренние косые и поперечная) и внутренние межреберные мышцы. Они помогают движению ребер вниз.
Кроме обычно рассматриваемой дыхательной мускулатуры, для процесса дыхания важны также некоторые мышцы глотки, обеспечивающие проходимость верхних дыхательных путей (гл. 5). Тоническая и рефлекторная активность подбородочно-язычной мышцы при вдохе позволяет удерживать язык на определенном расстоянии от задней стенки глотки. Тоническая активность мышцы, поднимающей нёбную занавеску, мышцы, напрягающей нёбную занавеску, нёбно-глоточной и нёбно-язычной мышц предотвращает за-падение мягкого нёба, особенно в положении лежа на спине.
2. Трахеобронхиальное дерево
Трахеобронхиальное дерево обеспечивает проведение потока газа в альвеолы. Увлажнение и фильтрация вдыхаемого воздуха осуществляется в верхних дыхательных путях (в носу, во рту и в глотке). Дихотомическое деление (каждый бронх разветвляется на два меньших бронха), начинающееся с трахеи и заканчивающееся в альвеолярных мешочках, включает 23 порядка, или генерации (рис. 22-1). При каждом делении количество дыхательных путей приблизительно удваивается. Каждый альвеолярный мешочек содержит в среднем 17 альвеол. Общее количество альвеол составляет около 300 млн, у взрослого человека они формируют огромную площадь газообмена — 50-100 м2.
Рис. 22-1. Дихотомическое ветвление дыхательных путей (С разрешения Из: Weibel E. R. Morphometry of the Human Lung Springer-Verlag, 1963.)
При каждом делении элементов трахеоброн-хиального дерева характер эпителия их слизистой оболочки и подлежащих структур постепенно меняется. Эпителий переходит от реснитчатого столбчатого к кубическому и затем к плоскому альвеолярному. Газообмен может осуществляться только через плоский эпителий, который появляется в дыхательных бронхиолах (бронхи 17-19-го порядка). Стенки дыхательных путей постепенно теряют хрящевую основу (в бронхиолах) и гладкую мускулатуру. Утрата хрящевой основы приводит к тому, что с уменьшением диаметра проходимость дыхательных путей становится зависимой от радиального растяжения, обусловленного эластическими структурами окружающих тканей. Вследствие этого диаметр мелких дыхательных путей определяется общим объемом легких.
Реснички столбчатого и кубического эпителия синхронно движутся таким образом, что слизь, вырабатываемая железами дыхательных путей,
а также бактерии и частицы, подлежащие удалению, продвигаются вверх по направлению к полости рта.
Альвеолы
Размер альвеол определяется силой тяжести и объемом легких. Средний диаметр альвеолы составляет 0,2 мм. При вертикальном положении тела наиболее крупные альвеолы располагаются в верхушках легких, самые маленькие — у основания. При вдохе разница в объеме альвеол уменьшается.
Каждая альвеола находится в тесном контакте с сетью легочных капилляров. Стенки альвеолы устроены асимметрично (рис. 22-2). В респираторной (тонкой) части стенки альвеолы капиллярный эндотелий и альвеолярный эпителий разделены только их клеточными и базальной мембранами. В нереспираторной (толстой) части стенки альвеолы капиллярный эндотелий отделен от альвеолярного эпителия легочным интерстициальным пространством. Легочное интерстициальное пространство содержит эластин, коллаген и, возможно, нервные волокна. Газообмен происходит в тонкой части альвеолокапиллярной мембраны толщиной < 0,4 мкм. Толстая сторона (1-2 мкм) обеспечивает альвеоле опору.
Рис. 22-2. Легочное интерстициальное пространство с капилляром, проходящим между двумя альвеолами. Капилляр выпячивается в просвет расположенной справа альвеолы через ее тонкую (газообменную) стенку. Интерстициальное пространство сливается с толстой стенкой левой альвеолы. (С разрешения. Из: Nunn J. F. Applied Respiratory Physiology, 3rd ed. Butterworths, 1987.)
Дыхательный эпителий содержит по меньшей мере два типа клеток. Пневмоциты I типа — это плоские клетки, образующие между собой так называемые плотные (1 нм) контакты. Плотные контакты предотвращают попадание крупных онкотически активных молекул (например, альбумина) внутрь альвеол. Не столь многочисленные пневмоциты II типа — это клетки округлой формы, имеющие большое количество цитоплазматических включений (пластинчатые тельца). Пластинчатые тельца содержат сурфактант — вещество, играющее чрезвычайно важную роль в механике дыхания. В отличие от пневмоцитов I типа, пневмоциты II типа способны делиться (при необходимости) с образованием пневмоцитов I типа. Пневмоциты II типа устойчивы к токсическому действию кислорода.
В нижних дыхательных путях имеются также альвеолярные макрофаги, тучные клетки, лимфоциты и клетки APUD-системы, у курящих людей — нейтрофилы.