1. Аэробный метаболизм

В норме практически во всех клетках человеческого организма энергетический обмен происходит аэробным путем, т. е. с использованием кислорода. Углеводы, жиры и белки превращаются в дикарбоновые фрагменты (ацетил-КоА), которые включаются в цикл лимонной кислоты в митохондриях (гл. 34). В ходе превращения ацетил-КоА в СО; образуется энергия, которая запасается в форме восстановленного никотинамидадениндинуклеотида (НАДН). В результате процесса, называемого окислительным фосфорилированием, эта энергия впоследствии преобразуется в аденозинтрифосфат (АТФ). Окислительное фосфорилирование потребляет более 90 % поступающего в организм кислорода и представляет собой серию переносов электронов, сопряженных с синтезом АТФ и происходящих с участием ферментов (цитохромов) На последнем этапе молекулярный кислород восстанавливается до воды.

Для глюкозы, основного источника энергии клетки, суммарное уравнение превращений таково:

С₆Н₁₂O₆ + 6О₂ → 6СО₂ + 6Н₂О + Энергия.

Образовавшаяся энергия (1270 кДж) аккумулируется в третьей фосфатной связи при присоединении фосфата к аденозиндифосфату (АДФ):

Энергия + АДФ + Ф → АТФ.

При окислении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. Энергия, аккумулированная в АТФ, используется для работы ионных насосов, мышечного сокращения, синтеза белка или клеточной секреции; в этих процессах вновь образуется АДФ:

АТФ + АДФ + ф + Энергия.

АТФ не может запасаться. Он должен постоянно синтезироваться, что требует непрерывной доставки метаболических субстратов и кислорода к клеткам.

Отношение объемов образовавшегося СО₂ (УСО₂) и поглощенного О₂ (VO₂) называется дыхательным коэффициентом (RQ). Величина дыхательного коэффициента обычно указывает на тип использованного метаболического субстрата Дыхательный коэффициент для углеводов, жиров и белков равен 1,0; 0,7 и 0,8 соответственно. VC0₂ составляет около 200 мл/мин, тогда как VO₂ —

250 мл/мин. Поскольку белки обычно не являются основным источником энергии, то дыхательный коэффициент, равный 0,8, по-видимому, отражает использование и жиров, и углеводов. Потребление кислорода можно косвенно оценить по формуле (гл. 7):

VO₂= 10 х (масса тела)^3/4.

2. Анаэробный метаболизм

При анаэробном метаболизме, в отличие от аэробного метаболизма, образуется очень небольшое количество АТФ. В отсутствие кислорода АТФ может синтезироваться только при превращении пирувата в молочную кислоту. В ходе анаэробного метаболизма при окислении каждой молекулы глюкозы образуются две молекулы АТФ (в отличие от 38 молекул АТФ при аэробном распаде). Образовавшаяся энергия равна 67 кДж. Более того, развивающийся лактат-ацидоз резко ограничивает активность ферментов, участвующих в превращениях. Когда напряжение кислорода возвращается к норме, лактат вновь преобразуется в пируват, и аэробный метаболизм возобновляется.

3. Влияние анестезии на клеточный метаболизм

Общая анестезия уменьшает VO₂ и VCO₂ приблизительно на 15 %. Помимо того, образование углекислого газа и поглощение кислорода дополнительно снижаются за счет гипотермии (гл. 21). В наибольшей степени уменьшается потребление кислорода в головном мозге и сердце.

Функциональная анатомия системы дыхания