Головка Тело Хвост

Рис .3.1. Строение сперматозоида человека (электронно-микроскопическая схема). 1 — акросома; 2 — ядро; 3 — шейка; 4 — митохондрии; 5 — осевые нити.

Рис. 3.2. Зрелая яйцеклетка, окру­женная клетками лучистого венца.

От периода наступления полового со­зревания до менопаузы у женщины в каждом менструальном цикле обычно созревает одна яйцеклетка. Овоцит первого порядка пре­вращается в овоцит второго порядка при от­щеплении первого полярного тельца. В мо­мент овуляции овоцит второго порядка ока­зывается блокированным на стадии мета-фазы второго мейотического деления. Со­зревание яйцеклеток стало известно в дета­лях благодаря возможности культивирова­ния яйцеклеток in vitro, что в настоящее время широко используют при экстракорпо­ральном оплодотворении.

Зрелая яйцеклетка состоит из ядра, ци­топлазмы, окружена блестящей оболочкой и клетками лучистого венца, представляющего собой остатки гранулезных клеток фоллику­ла (рис. 3.2). Женская половая клетка, как и мужская, обладает антигенными свойствами. Особенно богата различными антигенами ее блестящая оболочка.

Прежде чем анализировать механизмы оплодотворения, т.е. процесс слияния яйцеклетки со сперматозоидом, следует осветить вопросы транс­порта гамет. В первую очередь это касается продвижения сперматозоидов по каналам репродуктивной системы женщины. При нормальной эякуляции во влагалище попадает в среднем около 100 млн сперматозоидов, некоторые из которых имеют те или иные морфологические либо функциональные отклонения. Часть сперматозоидов, в том числе и неполноценных, остается во влагалище и подвергается фагоцитозу. Вместе со сперматозоидами во влагалище попадают и другие составные части спермы, при этом особая роль принадлежит простагландинам. Под их влиянием происходит актива­ция сократительной активности матки и маточных труб, что очень важно для нормального транспорта гамет.

Из влагалища, имеющего у здоровой женщины кислую среду (кислая

60

среда неблагоприятна для жизнедеятельности сперматозоидов), последние быстро поступают в цервикальную слизь, которая во время полового акта под влиянием сокращений мышц шейки матки выделяется из цервикального канала. Наличие слабощелочной реакции цервикальной слизи способствует повышению двигательной активности сперматозоидов.

Оптимальный состав цервикальной слизи формируется к моменту ову­ляции в основном под влиянием эстрогенных гормонов яичников. В этот период мицелии слизи располагаются в виде своеобразных цепочек, ориен­тированных по силовым линиям магнитного поля земли. Сперматозоиды продвигаются по мицелиям слизи по направлению к матке, но лишь при определенной архитектонике цепочек мицелл. Турбулентные движения спер­матозоидов наиболее выражены в пристеночных областях шейки матки, при этом часть сперматозоидов на некоторое время может депонироваться в криптах шейки матки, создавая тем самым своеобразный резерв спермы, откуда в дальнейшем может происходить дополнительное их поступление вверх по каналам репродуктивной системы.

В верхних отделах полового тракта женщины начинается процесс, на­зываемый капацитацией спермы, — приобретение ею благодаря сложным изменениям способности к оплодотворению. В результате капацитации сперматозоиды приобретают способность к акросомальной реакции. Поми­мо этого, капацитация выражается в изменениях движений хвостовых частей сперматозоидов (наличие сверхактивной подвижности). Тонкие механизмы капацитации до настоящего времени полностью не изучены. Время капаци­тации различно у разных сперматозоидов, что, по-видимому, является важ­ной приспособительной реакцией для процесса оплодотворения. Капацити-рованные сперматозоиды очень активны, однако продолжительность их жизни меньше, чем некапацитированных. Капацитированные сперматозои­ды обладают повышенной способностью пенетрировать ткани, что имеет решающее значение в процессе оплодотворения яйцеклетки.

Транспорт сперматозоидов в матку, а затем и в маточные трубы в основном обеспечивается сокращениями гладкой мускулатуры этих органов. Полагают также, что трубно-маточные сфинктеры являются своеобразными дозаторами поступления сперматозоидов из полости матки в просветы ма­точных труб.

Наряду с сократительной способностью маточных труб, которые нахо­дятся под сложным гормональным воздействием (эстрогены, андрогены, окситоцин), а также под влиянием простагландинов, большое значение в продвижении сперматозоидов, помимо их собственной высокой кинетичес­кой активности, принадлежит таким факторам, как движения микроворсин реснитчатого эпителия эндоцервикса и ток жидкости в просвете маточной трубы. Таким образом, перемещение сперматозоидов по каналам репродук­тивной системы женщины представляет собой чрезвычайно сложный много­компонентный процесс.

Результаты современных научных исследований свидетельствуют о на­личии двухфазности процесса транспорта сперматозоидов по маточным тру­бам. В первую (короткую) фазу сперматозоиды начинают быстро поступать в ампулу трубы. Эта фаза длится всего несколько минут и регулируется сократительной активностью матки и маточных труб. Данная фаза сменяется более длительной второй фазой, в течение которой сперматозоиды со зна­чительно меньшей скоростью транспортируются к месту оплодотворения.

61

В ампулярной части маточной трубы нормальное количество сперматозои­дов в длительной фазе транспорта сохраняется на определенном уровне благодаря непрерывному возмещению уходящих в брюшную полость спер­матозоидов за счет тех половых клеток, которые депонированы в нижних отделах полового тракта (крипты шейки матки и др.).

Большое значение в транспорте гамет и оплодотворении имеет так называемый захват яйцеклетки ампулярным отделом маточной трубы. Этот процесс заключается в том, что ампулярный отдел трубы своими фимбриями как бы накрывает яичник в том месте, где произошла овуляция; при этом значительно облегчается перемещение зрелой яйцеклетки в ампулу маточ­ной трубы. Механизм этого феномена окончательно еще не исследован.

Существенным является вопрос о выживаемости сперматозоидов в по­ловых путях женщины. Некоторые авторы полагают, что жизнеспособность спермы сохраняется в течение нескольких (до 5) дней. Однако следует учитывать, что сохранение подвижности сперматозоидов не обязательно свидетельствует об их оплодотворяющей способности.

А В наиболее благоприятных условиях, когда мужские половые клетки находятся в цервикальной слизи на фоне высокого содержания эстро­генов в организме, оплодотворяющая способность сперматозоидов дер­жится до 2 сут после эякуляции во влагалище. В связи с этим принято считать, что для достижения беременности оптимальная частота половых сношений в период до и после овуляции должна быть каждые 2 дня. При более частых половых сношениях фертильность спермы снижается.

Перед оплодотворением зрелая яйцеклетка со всех сторон окружена лучистым венцом (corona radiata). Отчетливо заметна блестящая оболочка (zona pellucida). Уже через несколько минут после разрыва фолликула (ову­ляции) яйцеклетка попадает в полость маточной трубы. Этому процессу способствует ряд факторов: "захват" ее фимбриями маточной трубы со стороны яичника, в котором произошла овуляция, направление тока фол­ликулярной жидкости при разрыве фолликула и др. Этим факторам принад­лежит очень важная роль в первоначальном транспорте яйцеклетки, которая лишена самостоятельной подвижности. Способность яйцеклетки к оплодо­творению в среднем составляет 24 ч. Современные методы диагностики (ультразвуковое исследование, лапароскопия) позволяют не только наблю­дать за процессом овуляции, но и фиксировать этот процесс на фотопленку.

Яйцеклетка, попавшая в ампулярный отдел маточной трубы, быстро окружается большим количеством сперматозоидов, являющихся носителями как Х-, так и Y-половых хромосом. Под микроскопом сперматозоиды с Х-хромосомой имеют несколько более крупные размеры, чем несущие Y-хромосому. Сперматозоиды, окружающие яйцеклетку, начинают пенетри-ровать в клетки лучистого венца. Процесс пенетрации обусловлен наличием ряда ферментов, которые содержатся как в головке сперматозоида, так и в трубной жидкости (рис. 3.3).

Сразу же после слияния мембран половых клеток происходит корти­кальная реакция яйцеклетки, являющаяся составной частью обеспечения блока полиспермии. После этого хромосомы зиготы вступают в первое митотическое деление, которое наступает через 24 ч после начала оплодо­творения. Ядро оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) содержит диплоид-

62

Рис. 3.3. Пенетрация сперматозоидов в яйцеклетку в ампулярном отделе маточной трубы (схема).

ный набор хромосом (46). Таким образом, новый организм является носи­телем генетической информации обоих родителей.

После оплодотворения (через 24 ч) начинается дробление оплодотво­ренной яйцеклетки. Первоначально дробление имеет синхронный характер. Через 12 ч от начала возникновения 2 бластомеров возникают 4 бластомера и т.д. К 96 ч от момента слияния ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки зародыш состоит из 16—32 бластомеров (стадия морулы). На этой стадии оплодотворенное яйцо (зигота) попадает в матку.

Поскольку дробящаяся яйцеклетка не обладает самостоятельной по­движностью, ее транспорт определяется взаимодействием сократительной активности маточной трубы (основной фактор), движениями цилиарного эпителия эндосальпинкса и капиллярным током жидкости в направлении от ампулярного конца маточной трубы к матке.

Транспорт яйцеклетки по маточной трубе находится под воздействием гормонов. Как известно, после овуляции на месте лопнувшего фолликула образуется новая эндокринная железа — желтое тело. Оно выделяет как прогестерон, так и эстрогенные гормоны. Именно этим двум половым гормонам принадлежит ведущая роль в обеспечении кинетики маточных труб. Под влиянием относительно низкого содержания прогестерона и более высокой концентрации в крови эстрогенов (что имеет место непосредствен­но после овуляции) повышается тонус ампулярно-перешеечного отдела трубы. В результате яйцеклетка задерживается в ампулярном отделе, где происходит ее оплодотворение и начинается процесс клеточного деления с образованием бластомеров. В дальнейшем происходит постепенное продви­жение оплодотворенной яйцеклетки по перешейку маточной трубы к матке. Под влиянием нарастающих концентраций прогестерона желтого тела со­кратительная функция маточных труб приобретает перистальтический ха­рактер, при этом волны сокращений направлены в сторону матки. Проис­ходит расслабление трубно-маточного соединения, и яйцеклетка из маточ­ной трубы попадает в полость матки.

63