3.1.2. Ранний эмбриогенез

После имплантации происходит быстрое развитие как зародыша, так и его оболочек. На трофобласте образуются ворсинки, которые на ранних стадиях онтогенеза равномерно покрывают всю поверхность бластоцисты. Первичные ворсины являются бессосудистыми образованиями. Постепенно наружный слой трофобласта утрачивает клеточные границы, превращаясь в синцитий (симпласт). Внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется цитотрофобластом. Более подробно дальнейшие процессы диффе­ренциации трофобласта описаны в следующем разделе (см. раздел 3.2).

Одновременно с трофобластом развивается и эмбриобласт. Этот процесс особенно активизируется после имплантации. Клетки эмбриобласта диффе­ренцируются в два узелка: эктобластический и эндобластический. Вскоре в центральных частях этих узелков образуются полости, в результате чего эктобластический узелок превращается в эктобластический пузырек, а эн-

66

добластический узелок — в эндо­бластический пузырек (рис. 3.6). Эктобластический пузырек за­тем превращается в амниотичес-кую полость, а эндобластичес­кий — в желточный мешок. Из клеточных скоплений эктоблас-та и эндобласта, расположенных между амниотическим и желточ­ным пузырьком, образуется за­родышевый щиток (зародыш).

Рис. 3.6. Ранние стадии развития эмбриона.

1 — эктобластический пузырек (амнион); 2 — эндобластический пузырек (желточный ме­шок); 3 — ворсины трофобласта.

На ранних стадиях развития происходит и дифференциров-ка мезенхимы. С одной стороны клетки мезенхимы оттесняются на периферию — к трофобласту. С другой стороны происходит скопление мезенхимальных кле­ток вокруг амниотического и желточного пузырьков, а также около зародыша. В результате этого стенки пузырьков стано­вятся двухслойными, а сам заро­дыш дифференцируется в экто-, эндо- и мезодерму. Эти три за­родышевых листка служат исходным материалом для формирования в даль­нейшем всех органов и тканей эмбриона и плода.

По мере дальнейшего внутриутробного развития происходит быстрое увеличение размеров амниотического пузырька, который превращается в амниотическую полость. В полости наблюдается быстрое накопление про­зрачной жидкости (амниотическая жидкость), при этом стенка амниотичес­кого пузырька приближается к ворсинчатой оболочке и, наконец, сливается с ней. Зародыш начинает вворачиваться в полость амниона, а желточный пузырек атрофируется.

Одновременно с развитием плодных оболочек из каудального отдела первичной кишки зародыша образуется выпячивание — аллантоис. По ал-лантоису сосуды зародыша "подрастают" к ворсинчатой оболочке, врастая затем в каждую ворсину. В результате этого бессосудистый хорион васкуля-ризируется.

После завершения начальных этапов онтогенеза эмбрион окружен ам-ниотической жидкостью и тремя оболочками: децидуальной, ворсинчатой и водной.

Децидуальная оболочка представляет собой трансформирован­ный в связи с беременностью функциональный слой эндометрия. К моменту имплантации эндометрий находится в секреторной фазе. Он состоит из двух слоев: компактного и спонгиозного. Компактный слой, обращенный в по­лость матки, содержит выводные протоки маточных желез и клетки стромы эндометрия, превратившиеся во время беременности в децидуальные. Спон-гиозный слой в основном состоит из желез.

67

В соответствии с локализацией плодного яйца в децидуальной обо­лочке можно различить три части:

• выстилающая полость матки (decidua parietalis);

• покрывающая плодное яйцо со стороны полости матки (decidua capsularis);

• расположенная между плодным яйцом и стенкой матки (decidua basalis). Указанные взаимоотно­ шения различных частей деци­ дуальной оболочки представле­ ны на рис. 3.7.

Рис. 3.7. Беременность малого срока.

1 — decidua parietalis; 2 — decidua basalis; 3, 9 — decidua capsularis; 4 — эмбрион в амниотическом мешке; 5 — chorion frondosum; 6 — желточный мешок; 7 — цервикальный канал; 8 — целомическая полость; 10 — ворсины хориона.

В процессе роста плодного яйца decidua parietalis и decidua capsularis растягиваются, истончаются и при­ближаются друг к другу. На 4—5-м месяце беременности плодное яйцо занимает уже всю полость матки, и decidua parietalis сливается с decidua capsularis. Наоборот, decidua basalis значительно гипертрофируется и пре­вращается в материнскую часть пла­центы. В этой части плаценты нахо­дятся многочисленные ворсины хо­риона, вокруг которых формируется межворсинчатое пространство.

Децидуальная оболочка является для плода питательным и защитным слоем: трофическая функция ее в ос­новном осуществляется на ранних этапах внутриутробного развития, за­щитная роль наиболее полно проявля­ется высокой фагоцитарной активнос­тью. Децидуальная ткань лизирует

микроорганизмы и инактивирует их токсины, принимает также участие в синтезе углеводов, липидов и белков. В ней происходит синтез пролактина и простагландинов. Таким образом, децидуальной оболочке принадлежит очень важная роль в имплантации и дальнейшем развитии эмбриона и плода.

Амнион (водная оболочка) обращена к плоду. Она выстилает плаценту и переходит на пуповину, сливаясь в области пупочного кольца с кожей плода. Макроскопически амнион представляет собой тонкую полу­прозрачную мембрану. В процессе эмбриогенеза амнион развивается из эктобластического пузырька. Из эктодермы формируется эпителий амниона, из мезодермы — соединительнотканная основа.

На ранних стадиях развития эпителий амниона представлен крупными полигональными клетками, с 3-го месяца беременности он становится ку­бическим. Эпителиальные клетки амниона содержат липиды, полисахариды,

68

протеины, фосфорные соединения, а также ряд ферментов, участвующих в процессах метаболизма и обмене стероидных гормонов.

Амнион вместе с гладким хорионом принимает активное участие в обмене околоплодных вод, а также в параплацентарном обмене. По своим физическим свойствам плодные оболочки отличаются друг от друга. Так как амниотическая оболочка очень плотная и выдерживает давление в несколько раз большее, чем гладкий хорион, в родах разрыв гладкого хориона наступает раньше, чем амниона.