Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

120_______________ ГЛАВА 11___________ ____________

Рис. 11.13. Модель транскрипции рибосомной ДНК с задержкой РНК-полимераз. Показаны два тандемно расположенных гена. Молекула РНК-полимеразы I (обозначена кружком) инициирует и транскрибирует новообразованную РНК. После достижения сайта терминации рРНК полимераза остается связанной с ДНК и проходит участок спейсера, вероятно транскрибируя короткоживущие РНК. На участке терминатора непосредственно перед (5’)-промотором рРНК прекращается синтез спейсерных транскриптов, и полимераза оказывается готовой для взаимодействия с промотором для инициации транскрипции следующего гена. Существует возможность присоединения новых молекул РНК-полимеразы к промотору или к специфичным участкам внутри спейсера (По Henderson, Sollner-Webb, 1986.)

гена к другому без вхождения в пул несвязанных полимераз.

Не исключено также, что свободно плавающие молекулы РНК-полимеразы I способны узнавать определенные участки ДНК в спейсерах и вовлекаться в транскрипцию рибосомной РНК. В этом случае спейсер будет действовать как «зона загрузки», накапливая новые полимеразы для транскрипции генов рибосомной РНК (Moss, 1983; Henderson, Sollner-Webb, 1986).

Гены хориона дрозофилы

Известно, что при синтезе белков хориона у Drosophila melanogasler гены хориона также амплифицируются. Белки хориона синтезируются фолликулярными клетками яичника. Перед началом экспрессии генов хориона весь геном фолликулярных клеток проходит дополнительные циклы синтеза ДНК, так что количество ДНК достигает 16 гаплоидных наборов. После этой репликации гены белков хориона реплицируются избирательно еще около десяти раз. Эта амплификация происходит только в фолликулярных клетках яичника (Spradling, Mahowald, 1980).

Рис. 11.14. Амплификация генов хориона в пределах хромосомы. Схема локальной амплификации с помощью многократных циклов синтеза ДНК в области, уже содержащей множественные копии генов хориона.

Амплификация обусловлена дополнительными циклами репликации ДНК лишь в определенных областях генома (Spradling, 1981). Эти области ДНК характеризуются наличием нескольких ветвей, каждая из которых содержит амплифицированные гены хориона (рис. 11.14 и 11.15). В данном случае амплификация происходит, но гены остаются присоединенными к хромосомам.

Селективная транскрипция генов

Большинство генов не используют избирательную амплификацию в качестве механизма для обеспечения крупномасштабной экспрессии. В развивающихся эритроцитах, в которых гемоглобин составляет 98% всего синтезируемого белка, не наблюдается избирательной амплификации глобиновых генов. В шелкоотделительной железе гусениц, продуцирующих огромное количество белка шелка фиброина, весь геном амплифицируется с помощью политении. Даже в этом случае отсутствует селективная амплификация генов фиброина. На основании этого мы полагаем, что определенные гены могут транскрибироваться избирательно.