Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

__________________ ИЗМЕНЕНИЕ ТРАНСКРИПЦИИ В ХОДЕ РАЗВИТИЯ_______________________________________ 123

Рис. 11.18. Фрагменты хромосом типа «ламповых щеток» из ядра ооцита тритона. Можно видеть участки ДНК, образующие петли от центральной оси. (С любезного разрешения J. Gall.)	Рис. 11.19. Локализация гистоновых генов на хромосоме типа «ламповой щетки». Гены были визуализированы с помощью гибридизации in situ и радиоавтографии. (Из Old et al., 1977; с любезного разрешения H.G. Callan.)

гистонов Очевидно, что ген гистона (или набор гистоновых генов) локализован на одной из петель хромосомы типа ламповой щетки (Old et al., 1977). На электронной микрофотографии транскрипты генов на хромосомах типа ламповых щеток очень напоминают транскрипты на амплифицированных генах рибосомной РНК. Та же полярность «рождественской елки», но обычно (за исключением семейств, подобных гистоновым генам) на каждой петле имеется только одна транскрипционная единица (Hill, MacGregor, 1980).

Синтез овальбумина

Огромное яйцо курицы защищено многими дополнительными слоями, которые секретируются на его поверхность при прохождении яйца через яйцевод (рис. 11.20). Овулировавшее яйцо попадает в воронку левого яйцевода (правый яйцевод атрофируется у большинства птиц), где вскоре и происходит оплодотворение. Затем яйцо проходит в магнум, где секретируется овальбумин и другие полипептиды яичного белка, в перешеек, где оно одевается несколькими оболочками, и наконец, в матку, где добавляются вода, соли и скорлупа из углекислого кальция.

Основным продуктом клеток стенки магнума является овальбумин, и у кур-несушек овальбумин составляет более 50% белков клеток стенки. Продукция овальбумина зависит от присутствия полового гормона эстрогена. Эстроген проникает в клетку и захватывается белком-рецептором, который доставляет его в ядро. Комплекс эстроген рецептор проходит через ядерную мембрану и связывается с хроматином, где стимулирует транскрипцию.

Зависимость синтеза овальбумина от присутствия эстрогена наглядно показана в опыте, когда эстроген был инъецирован молодым курам (Palmi-

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

124_______________ ГЛАВА 11______________________________________________________________________________

Рис. 11.20. Репродуктивная система половозрелой курицы. При прохождении яйца по яйцеводу оно покрывается многочисленными оболочками.	Рис. 11.21. Влияние эстрогена на синтез овальбумина в яйцеводе 4-дневных цыплят. Цыплятам ежедневно инъецировали эстроген (первичная стимуляция): через 10 сут инъекции прекращали. Еще через две недели инъекции возобновляли (вторичная стимуляция). (По Palmiter, Schimke, 1973.)

ter, Schimke, 1973). Эти инъекции вызывают дифференцировку пристеночных желез магнума и индуцируют синтез основных полипептидов яичного белка: овальбумина, кональбумина, овомукоида и лизоцима. За 2 нед обработки эстрогеном уровень овальбумина поднимается с исчезающе малых количеств до более чем 50% всех новосинтезированных клеточных белков (рис. 11.21). Удаление эстрогена вызывает снижение синтеза овальбумина, несмотря на то что клетки сохраняют свое дифференцированное состояние. Через две недели после удаления эстрогена зарегистрировать наличие овальбумина не удавалось.

Этот опыт показывает только то, что синтез овальбумина зависит от присутствия гормона. Он не говорит нам о том, какова рабочая концентрация этого гормона. Можно представить, что гормон или усиливает транскрипцию, или стабилизирует полипептид овальбумина или его мРНК, или даже способствует транспорту овальбуминовой мРНК через

Рис. 11.22. Схема выделения овальбуминовой мРНК для приготовления кДНК-зонда (Подробности см. в тексте.)