Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

__________________ ДЕТЕРМИНАЦИЯ ПОСРЕДСТВОМ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ СПЕЦИФИКАЦИИ___________ 33

Рис. 7.30. Связь между местом инъекции мРНК и положением дорсовентральной оси у зародышей Toll–, получивших мРНК из яиц дикого типа. А. Личинка с нормальным положением дорсовентральной оси; у личинки имеются вентральная борозда и связанные с ней структуры. Б. Клетки зародыша Toll– дифференцируются с образованием только дорсального эпидермиса. В-Д. Локализация инъецированной цитоплазмы дикого типа (обозначена черным пятном) определяет положение дорсовентральной оси. (Обратите внимание, однако, что эти структуры никогда не распространяются по всей переднезадней оси.) (По Anderson et al. 1985.)

тральной полярности, должен быть белком. Инъекция цитоплазмы яйца дикого типа корректирует (исправляет) в яйцах дефект, обусловленный материнскими генами, но изолированная из нее мРНК не восстанавливает дорсовентральную полярность.

Что же контролируют эти продукты генов с материнским эффектом? Полагают, что они участвуют в образовании репрессора. который подавляет активацию единичного гена в геноме дрозофилы. Этот ген zerknullt (zen) обычно экспрессируется только в дорсальных структурах, составляющих 40% зародыша, и не бывает активным в вентральных областях. У тех 10 мутантов с материнским эффектом, которые характеризуются дорсализацией зародыша. ген zen экспрессируется и в дорсальных, и в вентральных областях зародыша.

У одного мутант с материнским эффектом (cactus), характеризующегося вентрализацией зародыша, ген zen репрессируется во всем зародыше (рис. 7.31; Rushlow et al.. 1987). Возможно, что нормальные аллели десяти мутантов с материнским эффектом вентрализации включены в процесс образования ингибитора гена zen, тогда как нормальный аллель гена cactus продуцирует репрессор этого ингибитора, способствуя активации гена zen в этой части зародыша.

ПЕРЕДНЕЗАДНЯЯ ПОЛЯРНОСТЬ. Другая группа мутаций с материнским эффектом ответственна за спецификацию переднезадней полярности у личинок насекомых. Один такой аллель носит название bicoid (bcd). У зародышей, происходящих от самок, гомозиготных по гену bicoid. отсутствуют голова и грудные сегменты. Цитоплазма яиц дикого типа (примерно 3% всего объема яйца) может излечить этих дефектных зародышей, но только при том условии, что цитоплазма взята из передней четверти яйца. Более того, место, в которое инъецировали эту цитоплазму, станет затем передним участком тела. Фенотип мутанта bicoid можно получить (фенокопировать), проколов передний конец раннего зародыша дикого типа и позволив вытечь около 5% цитоплазмы (Frohnhöfer. Nüsslein-Volhard. 1986).

Аналогом мутации bicoid в заднем конце, по-видимому, является мутация oskar. У зародышей, развившихся из яиц. отложенных гомозиготными самками oskar, не образуются структуры брюшка или полярные клетки. Результаты опытов по трансплантации (Lehmann. Nüsslein-Volhard. 1986), сходных с теми, которые проведены на мутантах bicoid. показали, что детерминант для oskar находится только в заднем конце яйца дрозофилы дикого типа. Если цитоплазму, взятую из заднего конца зародыша, инъецировать в переднюю область зародыша дикого типа, то формируется вторая задняя область.

Мутации с материнским эффектом caudal (cad) и bicaudal (bic). по-видимому, отвечают на сигналы переднезадней полярности, даваемые мутациями oskar и bicoid. У зародышей, имеющих фенотип caudal, отсутствуют задние абдоминальные структуры, тогда как зародыши bicaudal имеют фенотип «двойного брюшка», выражающийся в том, что два задних зеркально отраженных отдела соединяются по средней линии (рис. 7.32). Таким образом, у зародышей bicaudal большая часть передних сегментов утрачена и замещена дубликатами задних сегментов. У дикого типа caudal мРНК в зародыше на стадии синцитиальной бластодермы распределена по заднепереднему градиенту концентрации. Она транслируется в ядерный белок со сходным градиентом концентрации (рис. 7.33, А ). По мере цел-