Гетерохроматин

Различают два основных типа хроматина в зависимости от степени его конденсации в интерфазном ядре. Большая часть хромосомного материала во время интерфазы находится в деконденсированном состоянии и утрачивает способность окрашиваться: именно эта способность позволяет наблюдать его в виде индивидуальных хромосом. Такой слабоконденсированный материал называют эухроматином. Однако некоторые хромосомные области не подвергаются деконденсации, а сохраняют свою плотную упаковку и способность к окрашиванию на притяжении всей интерфазы. Этот материал называют гетерохроматином. Гетерохроматин обнаруживается у всех представителей животных и растений и помимо сродства к красителям обладает рядом других свойств, которые отличают его от эухроматина. Во-первых, гетерохроматин относительно, если не полностью, неактивен в синтезе РНК. Во-вторых, гетерохроматин представляет собой фракцию ДНК, которая реплицируется последней в ходе клеточного никла. И, в-третьих, гетерохроматин подавляет кроссинговер между хроматидами в ходе мейоза.

Существуют два типа гетерохроматина: конститутивный и факультативный. Конститутивный гетерохроматин располагается всегда в одних и тех же положениях на обеих хромосомах из пары гомологов. Обычно его обнаруживают в центромерах, и он часто состоит из высокоповторяющихся последовательностей ДНК. Факультативный гетерохроматин формируется при конденсации хроматина на определенных стадиях жизненного цикла организма и обычно присутствует лишь в одной хромосоме из пары гомологов. Иными словами, на каком-либо этапе развития определенные области ДНК становятся неактивными в транскрипции благодаря их конденсации в гетерохроматин. Было показано, что образование факультативного гетерохроматина отражает широко распространенный механизм регуляции генов. Мы рассмотрим его особенности у насекомых и млекопитающих.

Отцовский гетерохроматин у мучнистого червеца

Один из наиболее впечатляющих примеров факультативной гетерохроматизации обнаружен у самцов мучнистого червеца Planococcus citri (рис. 11.1). У самок этого вида нет факультативного гетерохроматина. У самцов, напротив, весь отцовский гаплоидный набор хромосом целиком становится гетерохроматином. Даже если у отца данный набор хромосом был эухроматиновым, он становится гетерохроматиновым, когда передается самцу следующего поколения. В итоге самец Planococcus имеет эухроматиновый набор хромосом, полученный от матери, и гетерохроматиновый гаплоидный набор, полученный от отца. В ходе мейоза у самца гетерохроматиновые хромосомы дезинтегрируются, оставляя для упаковки в спермии только эухроматиновые хромосомы. Если потомок окажется самцом, то эти хромосомы конденсируются.

В результате этого у самцов червеца экспрессируются только материнские гены (за исключением тех немногих тканей самца, в которых гетерохроматизация носит обратимый характер). Эта генетическая инертность отцовского набора хромосом у самцов была изящно показана в работе, в которой самцов и самок чернеца облучали и затем скрещивали с необлученными особями (Brown, Nelson-Rees, 1961). При скрещивании облученных самок в потомстве наблюдалась высокая смертность и среди самцов, и среди самок. Этот результат свидетельствовал о том, что γ-лучи способны вызывать летальные мутации. В потомстве же облученных самцов наблюдалась низкая смертность самцов и высокая самок. Гетерохроматизация облученных хромосом у мужского потомства предотвращала экспрессию доминантных летальных мутаций.