Детерминация у нематодыCaenorhabditis elegans

Для анализа закономерностей развития необходимы подходящие объекты изучения. Долгое время одним из излюбленных объектов эмбриологических исследований служили морские ежи, потому что их гаметы легко получать в больших количествах, их яйца и зародыши прозрачны, а оплодотворение и развитие могут происходить в лабораторных условиях. Но в условиях лаборатории трудно вырастить больше одного поколения морских ежей, а это делает практически невозможными генетические исследования. Генетики же (по меньшей мере те из них, кто работает с многоклеточными эукариотами) предпочитают дрозофилу. Короткий жизненный цикл, легкость разведения и наличие политенных хромосом у личинки мухи (позволяющих изучать локализацию генов) делают это животное в высшей степени подходящим для генетического анализа. Однако эмбриогенез дрозофилы очень сложен и его трудно изучать. Исследовательской группе. возглавляемой Сиднеем Бреннером (Brenner, 1974), удалось найти организм, у которого можно идентифицировать каждый ген, участвующий в развитии, и в то же время проследить судьбу клеток, происходящих от каждой единичной клетки. Это мелкая (1 мм), свободно живущая почвенная нематода Caenorhabditis elegans (рис. 7.15). Продолжительность эмбриогенеза у нее невелика (около 16 ч). все развитие может завершиться в чашке Петри, число образующихся типов клеток также невелико. Этот червь является гермафродитом – каждая особь содержит и яйца, и спермии. Размножение происходит путем либо перекрестного оплодотворения, либо самооплодотворения. Тело гермафродитного С. elegans содержит точно 959 соматических клеток, происхождение которых может быть полностью картировано с помощью наблюдений через прозрачную кутикулу (рис. 7.16: Sulston. Horvitz. 1977; Kimble, Hirsh. 1979). Кроме того, в отличие от позвоночных клеточные линии С. elegans почти не меняются от

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

ДЕТЕРМИНАЦИЯ ПОСРЕДСТВОМ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ СПЕЦИФИКАЦИИ 21

Рис. 7.I6. Полная карта клеточных линий для С. elegans. Каждая вертикальная линия представляет собой одну клетку, каждая горизонтальная одно клеточное деление. (Из Sulston et al., 1983.)

одной особи к другой. В их развитии мало места для случайности (Sulston et al.. 1983). (Это является следствием пространственной упорядоченности цитоплазматической сегрегации.) С. elegans также имеет небольшое для многоклеточного организма число генов около 3000, что примерно в 35 раз меньше, чем у млекопитающих. Локализация цитоплазматических веществ у этого вида была продемонстрирована в убедительных и изящных опытах. Одним из таких веществ являются гранулы первичных половых клеток и их потомков (Р-гранулы), которые вскоре после оплодотворения перераспределяются в зиготе и локализуются исключительно в тех клетках, которые спо-

Рис. 7.17. Карта клеточных линий для С. elegans в сокращенном виде. Главное внимание уделено линии предшественников половых клеток (Р0 - Р4), которые получают Р-гранулы. Числа, указанные в скобках, относятся к тем клеткам, которые имеются у только что вылупившейся личинки. Некоторые из этих клеток продолжают делиться. и таким образом формируются 959 соматических клеток взрослого червя. (По Strome. Wood. 1982; с любезного разрешения W. Wood.)