Компетенция и вторичная индукция

Каждая система эмбриональной индукции состоит по меньшей мере из двух компонентов: из ткани, способной синтезировать индуцирующие

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

62________________ Глава 8______________________________________________________________________________

Рис. 8.24. Каскад вторичных индукций в процессе развития глаза

стимулы, и ткани, способной воспринимать эти стимулы и реагировать на них. До сих пор мы рассматривали специфичность стимулов; теперь мы обратимся к специфичности реагирующих клеток. Способность отвечать специфическим образом на данный стимул называется компетенцией. Мы уже видели, что на стадии ранней гаструлы имплантированная спинная губа бластопора может индуцировать нервную пластинку и осевые структуры почти в любом месте зародыша, где имеется эктодерма. Однако с возрастом эктодерма зародыша теряет способность реагировать на воздействие, и имплантация спинной губы бластопора под презумптивный эпидермис на стадии нейрулы не приводит к формированию у зародыша новой нервной пластинки.

Итак, эктодермальный эпителий поздней нейрулы более не компетентен реагировать на воздействие хордомезодермы. однако он становится компетентным к реакции на новые индукторы. Например, на контакт с глазным пузырем (происходящим из переднего мозга) он отвечает образованием хрусталика. Сходным образом задний мозг может индуцировать в прилегающей к нему области эпителия образование слуховых пузырьков. Следовательно, эктодермальный эпителий приобрел способность отвечать на стимулы, получаемые от вторичных индукторов.

Будет полезно рассмотреть здесь одну из схем этих вторичных индукций. (Такие индукции представляют собой наиболее важные события в развитии и будут подробно обсуждаться в гл. 16.) Если бы Шпеман никогда не выполнил описанных выше опытов, открывших явление первичной эмбриональной индукции, ему все равно была бы обеспечена слава благодаря проведенному им анализу тканевых взаимодействий в развитии глаза. Эти вторичные индукции иллюстрирует рис. 8.24. Формирование хрусталика, как уже упоминалось, начинается, когда выпячивание переднего мозга (глазной пузырь) на стадиях от средней до поздней нейрулы вступает в контакт с лежащим над ним эпителием В результате такого контакта передняя стенка глазного пузыря инвагинирует, образуя двуслойную нейральную структуру – глазную чашу Глазной пузырь ответствен за индукцию хрусталиковой плакоды в лежащем над ним эпителии. Если между глазным пузырем и лежащим над ним эпителием поместить какую-либо преграду, то хрусталиковая плакода не формируется. Глазная чаша дифференцируется на пигментную и нейральную части сетчатки (ретины). Хрусталиковый пузырек представляет собой и индуцирующую, и реагирующую ткань. Он индуцирует в новом лежащем над ним эпителии образование роговицы, и вместе с тем он отвечает на индуцирующие стимулы нейральной сетчатки, дифференцируясь в дефинитивный хрусталик.

Таким образом, и при первичных, и при вторичных индукциях происходит прогрессивное ограничение потенций эктодермальных клеток. При первичных индукционных взаимодействиях изменения происходят в период гаструляции; при вторичных индукционных взаимодействиях детерминация на· ступает позже. И в этих случаях мы снова видим, что детерминация зависит от взаимодействия между группами клеток.

В этой и в предыдущей главах мы обсуждали механизмы детерминации эмбриональных клеток. Мы видели, что имеются два главных способа, с помощью которых осуществляется детерминация. Первый способ состоит в распределении морфогенетических детерминантов по специфическим клеткам и последующей детерминации этих клеток в зависимости от того, какая область цитоплазмы