Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

50________________ ГЛАВА 8_______________________________________________________________________________

Рис. 8.11. Опыты Шпемана. показавшие равноценность ядер у зародышей тритона в период дробления. А Если на оплодотворенное яйцо тритона Trituras vulgaris ( = T. taeniatus) накладывали лигатуру, то ядро оказывалось в одной половине зародыша. Когда дробление в этой половине доходило до стадии 8 бластомеров. безъядерная половина оставалась неразделенной. Б. На 16-клеточной стадии в эту половину перешло одно ядро, и лигатура была стянута еще сильнее – до полного разделения двух половин в яйцевой оболочке. В. Через 140 сут каждая половина яйца развилась в нормального зародыша. (По Spemann, 1938.)

Рис. 8.12. Асимметрия в яйце амфибий. А. Если плоскость первого деления дробления делит яйцо на две половины, в каждую из которых попадает половина серого серпа, то оба бластомера после их изоляции друг от друга развиваются в нормальных зародышей. Б. Если весь серый серп попадает в один из двух бластомеров, то нормальный зародыш образуется только из бластомера, содержащего серый серп. Из другого формируется масса неорганизованной ткани, лишенной дорсальных структур. (По Spemann, 1938.)

серого серпа может попасть только в один из двух бластомеров. Шпеман обнаружил, что когда эти два бластомера разделены полностью, нормально развивается только тот бластомер, который содержит материал серого серпа.

Отсюда следует, что в области серого серпа содержится, по-видимому, какой-то фактор, весьма существенный для правильного развития зародыша. Но как этот фактор действует? Какую роль играет в нормальном развитии? Наиболее важный ключ к решению этого вопроса дает судьба области серого серпа. Показано, что из нее образуются клетки, которые инициируют гаструляцию и формируют спинную губу бластопора. Клетки спинной губы бластопора (см. гл. 4) запрограммированы, чтобы инвагинировать внутрь зародыша и, таким образом, начинать гаструляцию и формирование архентерона. Поскольку вес будущее развитие амфибий зависит от взаимодействия клеток, перемещающихся в процессе гаструляции. Шпеман предположил, что материал серого серпа играет решающую роль в инициации гаструляции и что в период гаструляции в развитии зародыша происходят кардинальные изменения.

В 1918 г. Шпеман показал, что в период гаструляции действительно резко меняется потенция клеток. Он обнаружил, что клетки ранней гаструлы еще не детерминированы к их конечной дифференцировке, тогда как на стадии поздней гаструлы судьба клеток уже определена. Шпеман произвел пересадки тканей на стадии ранней гаструлы у двух различно пигментированных видов тритонов (рис. 8.13). Если участок презумптивного эпидермиса трансплантировали в область будущей нервной пластинки, то он превращался в нервную ткань. Λ если клетки презумптивной нервной пластинки пересаживали в область будущего эпидермиса живота, то они становились эпидермальными (табл. 8.2). Следовательно, клетки ранней гаструлы тритона не были коммитированы к специфическому типу дифференцировки. Их проспективные потенции были все еще шире их проспективного значения. Принято говорить о зависимом развитии этих клеток, поскольку их судьба зависит от их локализации в зародыше. Однако, когда такие же самые гетеропластические (межвидовые) пересадки были осуществлены на стадии поздней