Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

______________ ТРАНСЛЯЦИОННАЯ И ПОСТТРАНСЛЯЦИОННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РАЗВИТИЯ_____________ 209

Рис. 14.14. Материнский эффект «0»-мутации у аксолотля. После спаривания гетерозигот особи с генотипом «0/0» могут развиваться благодаря тому, что их матери имели аллель дикого типа. Самцы «0/0» стерильны. Однако у самок «0/0» могут образовываться мутантные ооциты. которые после оплодотворения останавливаются в развитии на стадии гаструлы, даже если при оплодотворении сперматозоидом был внесен аллель дикого типа. (По Brothers, 1979.)

достаточно для обеспечения развития только до стадии вылупляющейся бластулы.

Опыты на амфибиях дали похожие результаты, правда, в этом случае стимулом для увеличения скорости синтеза белка оказалась овуляция яйца, а не его оплодотворение. В активированных энуклеированных ооцитах лягушки белки, синтезируемые вскоре после оплодотворения, продуцируются не только в соответствующих количествах, но и именно тех типов, что и в контрольных нормальных зародышах (Smith, Ecker, 1965; Ecker, Smith, 1971). В этом случае цитоплазма ооцита также оказывается «запрограммированной» для обеспечения процессов раннего развития даже в отсутствие ядра. В конечном счете в ядрах зародыша инициируется транскрипция, но даже эта транскрипция в эмбриональных ядрах должна быть активирована материнскими факторами ооцита. Эта концепция получила поддержку в исследованиях 0-мутанта мексиканского аксолотля. 0-Мутация, обусловленная материнским эффектом, заключается в том, что гомозиготные самки откладывают яйца, которые благополучно оплодотворяются и совершенно нормально развиваются до стадии позднего дробления и ранней бластулы (Briggs, Cassens, 1966). На стадии средней бластулы яйца, откладываемые самкой 0/0, обнаруживают замедленный митоз. В таких зародышах образуется спинная губа бластопора, но дальнейшее развитие всегда останавливается во время гаструляции (рис. 14.14). На стадии бластулы в ооцитах самок дикого типа начинается синтез новых белков (Malacinski. 1971). Однако в ооцитах самок 0/0 на стадии бластулы не происходит этот всплеск белкового синтеза и набор белков оказывается идентичен тому, что продуцируют энуклеированные зиготы. В то время как в контроле (норме) на стадии поздней бластулы наблюдается интенсивный синтез РНК, в мутантных зародышах синтез РНК не обнаруживается вовсе или отмечается низкий уровень продукции РНК (рис. 14.15). Было показано, что у зародышей, полученных от самок 0/0, отсутствует фактор, который активирует геном на стадии бластулы (Briggs, Cassens, 1966). Этот фактор можно было изолировать из цитоплазмы нормальных бластомеров или из ядерного сока премейотических ооцитов. Когда этот фактор инъецировали в ооциты от самок 0/0, он предотвращал остановку развития на стадии гаструлы, позволяя зародышу развиваться нормально.

Таким образом, для активации ядер амфибий нужен специфический фактор. В отсутствие такого фактора развитие продолжается только до той стадии, которая обеспечивается запасенными мРНК ооцита. У амфибий запасенного ооцитного материала достаточно, чтобы зародыш мог начать гаструляцию. Однако дальше развитие без синтеза новых РНК идти не может.

Результаты опытов по физической, химической и генетической энуклеации ооцита с очевидностью свидетельствуют о том, что в его цитоплазме действительно существуют запасенные мРНК и что продукты этих мРНК обеспечивают раннее развитие зародыша.