Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

__________________ ПРОГРЕССИВНАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ_____________________________________________________ 63

Рис. 8.25. Непрерывность ряда от зародышей с резко выраженной мозаичностью развития (моллюски, нематоды) до зародышей, характеризующихся преимущественно регуляционным типом развития (млекопитающие, амфибии). У всех животных и той или иной степени используются оба механизма. (По диаграмме D Kirk, личное сообщение.)

зиготы включена в них. Каждая такая клетка будет дифференцироваться автономно, независимо от окружающих ее клеток. Организмы, в развитии которых превалирует этот способ детерминации, следуют по пути мозаичного развития. Второй способ детерминации включает в себя взаимодействие клеток на более поздних стадиях развития. Клетки развиваются соответственно своему положению в зародыше. Зародыши, чьи клетки первоначально детерминируются таким способом, следуют по регуляционному типу развития. Так, любая клетка в наиболее анимальном слое раннего зародыша морского ежа будет в норме давать эктодермальное потомство, но если ее комбинировать с микромерами, то она может образовать ткань кишки, что характерно для энтодермы.

Очень важно помнить о том. что оба механизма используются в развитии любого конкретного организма и что имеется непрерывный ряд между мозаичным и регуляционным типами развития (рис. 8.25). У животных с мозаичным типом развития, таких, как оболочники и улитки, некоторые ткани образуются в результате регуляционных взаимодействий, а у животных с регуляционным типом развития, таких, как лягушки, имеются области цитоплазмы, содержащие морфогенетические детерминанты (например, полярные гранулы). Следует подчеркнуть, что как мозаичный, так и регуляционный способы детерминации могут быть прослежены в обратном направлении до гетерогенно расположенных материалов в цитоплазме зиготы. Механизмы, которые обусловливают локализацию в цитоплазме определенных клеток особых молекул, влияющих на экспрессию генов, до сих пор неизвестны.

Литература

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.

64________________ ГЛАВА 8_______________________________________________________________________________

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.

Глава 9. Тождество геномов и дифференциальная экспрессия генов: эмбриологические исследования

Наследственность осуществляется путем передачи ядерной преформации, которая в ходе развития находит свое выражение в процессе цитоплазматического эпигенеза.

Э. Б. ВИЛЬСОН (1925)'

Две клетки дифференцированы по-разному, если, обладая одинаковым геномом, они синтезируют разные белки.

Φ. ЖАКОБ и Ж. МОНО (1963)

Введение

Генетика развития изучает проблему реализации наследственных потенций оплодотворенного яйца в течение жизни организма. Когда мы наблюдаем развитие зародыша, становится очевидным, что в клетках разных типов экспрессируются разные гены. Гемоглобин, например, характерен для эритроцитов, тогда как кристаллин обнаруживается только в клетках хрусталика глаза. Клетки сетчатки способны передавать электрические импульсы на большие расстояния, а прилежащие к ним клетки пигментного эпителия черны от гранул меланина и лишены способности проводить электричество. А между тем клетки каждого из типов образуются в результате митотических делений одного и того же оплодотворенного яйца, и, следовательно, ядра клеток каждого типа должны содержать одинаковую информацию. Развитие, таким образом, осуществляется посредством избирательного включения специфических генов в соответствующем месте и в соответствующее время. Отсюда рождается и проблема, которой занимается генетика развития: какие именно механизмы обусловливают такое избирательное включение, в результате которого возникают различия между клетками?

Центральная гипотеза генетики развития заключается в том, что дифференцировка клеток происходит без генетических изменений. Другими словами, предполагается, что в любом организме все соматические клетки содержат одинаковый набор генов. Следовательно, разные типы дифференцированных клеток должны использовать разные гены из этого общего для всех клеток наследственного материала. Данные, положенные в основу гипотезы дифференциальной экспрессии генов, получены как в генетических, так и эмбриологических исследованиях. В этой главе мы обсудим работы, посвященные вопросу о том, происходят ли в процессе развития необратимые изменения генома.