Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Гилберт С. Биология развития. Т.2.doc ,БИР.doc
Скачиваний:
513
Добавлен:
23.02.2015
Размер:
19.98 Mб
Скачать

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

ДЕТЕРМИНАЦИЯ ПОСРЕДСТВОМ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ СПЕЦИФИКАЦИИ 25

ным половым клеткам: в другом в конечном итоге также происходит диминуция хроматина и из него формируются соматические клетки. Хромосомы сохраняются интактными только в тех клетках. которым предназначено формировать линии половых клеток. В противном случае количество генетической информации должно было бы уменьшаться в каждом последующем поколении. Клетки, в которых происходит диминуция хроматина, дают начало соматическим клеткам.

Бовери называли последним великим наблюдателем в эмбриологии и первым из великих экспериментаторов (Шпеман и Вильсон посвятили ему свои главные книги) Не довольствуясь одним наблюдением того, что полный набор хромосом сохраняется лишь в половых клетках. Бовери решил проверить, не защищает ли хроматин от диминуции цитоплазма этой специфической области. Если такое предположение правильно, то любое ядро, попавшее в эту область, должно оказаться под ее зашитой. С целью проверки своей гипотезы Бовери (1910) центрифугировал яйца Parascaris незадолго до первого деления дробления. Эта процедура вызывала изменение ориентации митотического веретена. Если веретено формировалось перпендикулярно к его нормальной ориентации, то оба образовавшихся затем бластомера должны были содержать некоторое количество вегетативной цитоплазмы (рис. 7.21. Б). И действительно. Бовери обнаружил, что после первого деления ни в одном из ядер не происходило диминуции хроматина. Однако следующее деление было экваториальным по анимально-вегетативной оси. В двух возникших в результате деления анимальных бластомерах произошла диминуция хроматина, тогда как в двух вегетативных клетках ее не было. Исходя из этого, Бовери пришел к выводу, что вегетативная цитоплазма содержит фактор (или факторы), который защищает ядра от диминуции хроматина и детерминирует судьбу этих клеток, предназначая их для образования половых клеток.

Детерминация половых клеток у насекомых

Яйца некоторых насекомых также содержат зародышевую плазму, функция которой, по-видимому, очень сходна с функцией зародышевой плазмы у Parascaris. У галлицы Wuchtiella persicariae большая часть ядер утрачивает 32 из 40 исходных хромосом! Однако на заднем полюсе яйца находятся два ядра, в которых не происходит диминуции хроматина и которые в течение некоторого времени не делятся (рис. 7.22). Потомки этих двух ядер в конечном счете включаются в первичные половые

Рис. 7.22. Сегрегация линии половых клеток и диминуция хроматина у Wachtiella. А. Диминуция хроматина зависит от положения ядер. Первые три деления являются нормальными. После этого все ядра, за исключением одного, лежащего на заднем полюсе яйца, теряют 32 из 40 хромосом. Б. Если на стадии 8 клеток в области заднего полюса зародыша наложить лигатуру так, чтобы ни одно ядро не могло войти в эту область, то во всех ядрах на стадии 16 клеток происходит диминуция хроматина, даже если связь с полярной плазмой восстановлена. (По Geyer-Duszynska, I959.)