Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

18 ГЛАВА 7

Рис. 7.I2. Полярные лопасти у моллюсков. А. Выступающая полярная лопасть в недробящемся яйце Buccinum undatum. Складки на поверхности наблюдаются только в области полярной лопасти. (Фотография получена с помощью сканирующего электронного микроскопа.) Б, Срез через зародыш Dentalium на стадии двух бластомеров. Стрелка указывает на большую полярную лопасть. (Фотографии с любезного разрешения M.R. Dohmen.)

перетекала в полярную лопасть и замещала удаленную порцию; при этом последующее развитие зародышей было нормальным. В дополнение к этому, когда он добавлял жидкую цитоплазму полярной лопасти в бластомер В. удвоения структур не наблюдалось (Verdonk, Gather, 1983). Следовательно, жидкая часть цитоплазмы не содержит этих морфогенетических детерминантов. Они, вероятно, находятся в нерастворимой кортикальной цитоплазме или в цитоскелете.

Клемент изучал также развитие бластомера D с целью проследить дальнейшее распределение этих детерминантов. Развитие бластомера D представлено на рис. 7.13. Этот макромер. получивший содержимое полярной лопасти, крупнее трех других. После удаления бластомера D или его первого или второго производных (ID или 2D) из оставшихся бластомеров развивается неполная личинка, у которой отсутствуют сердце, кишечник, парус (снабженный ресничками край личинки), раковинная железа, глаза и нога. Если удалить бластомер 3D после деления бластомера 2D. приводящего к образованию бластомера 3D. то получаются почти нормальные зародыши, имеющие глаза, ногу, парус, а некоторые и раковинную железу, но лишенные сердца или кишечника (рис. 7.14). Следовательно, некоторые из морфогенетических детерминант, первоначально находившиеся в бластомере D, перешли в клетку 3d. После того как образовалась клетка 4d (после деления бластомера 3D), удаление производного бластомера D (клетки 4D) не вызывает качественных изменений в развитии. Все детерминанты, важные для формирования сердца и кишечника, теперь содержатся в бластомере 4d, и удаление именно этой клетки приводит к образованию личинки без сердца и кишки (Clement. 1986). Бластомер 4d ответствен за формирование (при его последующем делении) двух мезэнтобластов клеток, из потомства которых образуются как мезодермальные (сердце), так и энтодермальные (кишечник) органы.

Материал полярной лопасти также ответствен за организацию дорсовентральной (спина-живот) полярности зародыша. Если позволить материалу полярной лопасти перейти в оба бластомера (AB и CD), то образуются личинки-близнецы, соединенные между собой на вентральной поверхности (Guerrier et al., 1978; Henry, Martindale, 1987).

Таким образом, опыты показали, что нерастворимая цитоплазма полярной лопасти чрезвычайно важна для нормального развития моллюсков, потому что она:

1) содержит детерминанты для соответствующего ритма и ориентации делений дробления бластомера D;

2) содержит определенные детерминанты (поступающие в бластомер 4d и приводящие затем к образованию мезэнтобластов). необходимые для дифференцировки мезодермы и кишечника;

3) ответственна за запуск индукционных взаимодействий (через материал, поступающий в бластомер 3d), приводящих к формированию раковинной железы и глаза;

4) содержит детерминанты, необходимые для спецификации дорсовентральной оси зародыша.

Хотя очевидно, что полярная лопасть важна для