Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

26________________ ГЛАВА 7______________________________________________________________________________

Рис. 7.23. Полярные гранулы из фракционированных молярных клеток дрозофилы. Микрофотография получена с помощью просвечивающего электронного микроскопа. (С любезного разрешения Α. Ρ Mahowald.)	Рис. 7.24. Полярные клетки зародыша дрозофилы непосредственно перед завершением делений дробления. Они видны на верхнем конце зародыша. Фотография получена с помощью сканирующего электронного микроскопа. (С любезного разрешения А. Р. Mahowald.)

клетки¹. Если препятствуют миграции этих ядер в область заднего полюса путем наложения лигатуры, тο в каждом ядре происходит диминуция хроматина и возникающая из такого яйца галлица оказывается стерильной Если ослабить лигатуру и позволить таким ядрам переместиться в область заднего полюса, то первичные половые клетки образуются, но они никогда не становятся функциональными гаметами (Geyer-Duszynska. 1959). Было показано (Kunz et al.. 1970), что элиминированный хроматин содержит гены, являющиеся активными в период образования первичных половых клеток. Герминативная цитоплазма насекомых отличается от любой другой цитоплазмы яйца. Хегнер (Hegner, 1911) обнаружил, что при удалении или разрушении этой области до формирования клеток на заднем полюсе яиц некоторых жуков зародыши, развившиеся из таких яиц, не имеют половых клеток и оказываются стерильными. Очень удачно, что эта задняя полярная плазма маркирована полярными гранулами (рис. 7.23). Роль этих гранул в детерминации половых клеток неизвестна, однако их постоянная связь с полярной плазмой и с происходящими из нее полярными клетками делает полярные гранулы удобными маркерами этой области яйца. Данную область полярных клеток легко идентифицировать с помощью сканирующего электронного микроскопа (рис. 7.24).

Современные исследования полярной цитоплазмы проводятся преимущественно на зародышах дрозофилы. В течение первых двух часов после оплодотворения зародыш дрозофилы развивается как синцитий. Иными словами, происходит только деление ядер без соответствующего деления цитоплазмы. В результате формируется слой неклеточной синцитиальной бластодермы, содержащий около 3500 ядер. Каждое ядро окружается клеточной мембраной, и бластодермальный слой становится клеточной бластодермой. Опыты по трансплантации (Zalokar. 1971; Illmensee. 1968. 1972) показали, что все ядра синцития эквивалентны и тотипотентны. Однако клетки в клеточной бластодерме строго детерминированы. К сходному заключению пришли и другие исследователи (Schubiger. Wood. 1977). которые накладывали лигатуры на яйца дрозофилы, находящиеся на разных стадиях развития. В ядрах дрозофилы диминуции хроматина не происходит и ядро синцитиальной стадии может дать начало либо первичным половым, либо соматическим клет-

¹ Пример галлицы и Parascaris выглядит как очень убедительное доказательство в пользу гипотезы Вейсмана о сегрегации ядерных детерминантов (которая обсуждается в гл. 8). Эти случаи диминуции хроматина и элиминации хромосом являются исключениями из общего правила (гл. 9 и 10), поскольку обычно в ядрах дифференцированных клеток сохраняются неиспользуемые гены; мы не располагаем данными о том, что в различных соматических клетках Wachtiella или Parascaris сохраняются разные части их генома.