Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

70________________ Глава 9______________________________________________________________________________

ных дисков сохраняются гены для специфических продуктов, которые в норме синтезируются клетками других типов.

Метаплазия

Результаты экспериментов по регенерации глаз у тритонов показали, что даже дифференцированные клетки взрослого организма могут сохранять потенции к образованию клеток других типов. Удаление сетчатки у тритона стимулирует ее регенерацию из пигментного эпителия, а новый хрусталик может сформироваться из клеток дорсальной радужки. Этот последний тип регенерации (названный вольфовской регенерацией по имени ученого, первым обнаружившего это явление) интенсивно изучался Тунео Ямадой и его коллегами (Jamada, 1966; Dumont, Jamada, 1972). Они обнаружили, что после удаления хрусталика происходит ряд событий, в результате которых радужка образует новый хрусталик (рис. 9.8).

1. Меняется форма ядер клеток радужки.

2. В клетках дорсальной части радужки образуется огромное количество рибосом.

3. ДНК этих клеток реплицируется, и вскоре клетки начинают делиться.

4. Происходит дедифференцировка этих клеток. Они выбрасывают меланосомы (продукты дифференцировки. придающие глазу его характерный цвет), которые перевариваются макрофагами, проникающими в рану.

5. Клетки дорсальной части радужки продолжают делиться, формируя дедифференцированную ткань в области удаленного хрусталика.

6. В дедифференцированных клетках радужки начинается синтез специфических для клеток хрусталика продуктов белков кристаллинов.

Рис. 9.8. Вольфовская регенерация хрусталика из дорсального края радужки у тритона. А. Нормальный неоперированный глаз личинки тритона Notophthalmus viridiscens. Б – Ж. Процесс регенерации хрусталика, наблюдаемый на сроках 5, 7, 9, 16, 18 и 30 сут после удаления хрусталика. Образование нового хрусталика завершается к 30 сут. (Из Reyer, 1954; фотографии с любезного разрешения R. W. Reyer.)

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

__________________ ТОЖДЕСТВО ГЕНОМОВ И ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНАЯ ЭКСПРЕССИЯ ГЕНОВ______________ 71

Эти белки синтезируются в такой же последовательности, как и при развитии нормального хрусталика.

7. Как только сформировался новый хрусталик, деления клеток дорсальной части радужки прекращаются.

Перечисленные события нельзя считать нормальным путем образования хрусталика. Вспомним, что в эмбриогенезе хрусталик образуется из слоя эпителиальных клеток, индуцированных клетками передней стенки глазного пузыря. Процесс формирования хрусталика из дифференцированных клеток радужки называется метаплазией; явление это состоит в превращении (трансформации) одного типа дифференцированных клеток в другой. Следовательно, данные, полученные генетиками и биологами развития, подтверждают гипотезу дифференциальной экспрессии генов в генетически идентичных ядрах.