Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

56________________ ГЛАВА 8_______________________________________________________________________________

фракционировали на колонке, получали два активных начала: одно индуцировавшее мезодермальные структуры, и другое индуцировавшее передний мозг (рис. 8.18. Б.).

Механизмы первичной эмбриональной индукции

Первичная эмбриональная индукция включает в себя по крайней мере три основных процесса. Во-первых, это индукция вегетативными клетками специфических различий в мезодерме Дорсальные вегетативные клетки индуцируют лежащие над ними дорсальные краевые клетки к образованию хорды и сомитов (как это описано в гл. 4), тогда как другие вегетативные клетки индуцируют вентральные краевые клетки к образованию других мезодермальных структур. Индуцирующая способность дорсальной мезодермы (хорды), по-видимому, активируется лежащими под ней клетками энтодермы, потому что пересадка дорсальных вегетативных клеток облученным ультрафиолетом зародышам предотвращает эффект облучения; без этих клеток у зародышей не формируются осевые структуры. Следовательно, существует индукция, предшествующая «первичной» эмбриональной индукции. Во-вторых, происходит индукция нейральных клеток инволюирующими хордомезодермальными клетками. Этот тип индукции обнаружили Шпеман и Г. Мангольд. В-третьих, индукция, ответственная за возникновение региональной специфичности в нервной трубке. Этот тип индукции был описан О. Мангольдом. Современные данные подтверждают, что из вегетативной энтодермы в клетки краевой зоны зародыша постепенно поступает индуктивная информация и что в полярности эктодермы отражается региональная специфичность хордомезодермы, которая индуцирована вегетативной энтодермой, подстилающей хордомезодерму.

Индукция мезодермальной специфичности энтодермой

Ньюкоп (Nieuwkoop, 1969, 1973, 1977) выявил значение вегетативной энтодермы для индукции. Удаляя экваториальные клетки у зародыша на стадии бластулы, он показал, что ни анимальная, ни вегетативная шапочки по отдельности не образуют мезодермальные ткани. Однако, когда эти две шапочки соединяли одну с другой, клетки анимальной шапочки оказывались индуцированными к образованию мезодермальных структур, таких, как хорда, мышцы, пронефросы и клетки крови. Кроме того, полярность этой индукции (будет ли область анимальных клеток формировать хорду или мышцы и т. п.) зависела от дорсовентральной полярности энтодермальной шапочки. В сходной серии опытов было показано (Nakamura, Takasaki, 1970), что эксплантаты из экваториальной области зародыша, взятые на стадии средней бластулы (участки, удаляемые в опытах Ньюкопа), были способны формировать мезодерму при культивировании in vitro. Эксплантаты из той же области, взятые на стадии 32 или 64 клеток, не могли формировать мезодермы и давали начало реснитчатым эктодермальным клеткам. Результаты этих опытов позволили предположить, что 1) клетки презумптивной мезодермы не детерминированы изначально, но достигают своего проспективного значения путем прогрессивного взаимодействия между анимальными и вегетативными клетками и 2) что клетки-предшественники экваториальных клеток становятся детерминированными к образованию мезодермы до начала гаструляции.

В середине восьмидесятых годов гипотеза нашла свое подтверждение и более глубокую трактовку в работах Гимлиха и Герхарта (Gimlich, Gerhart, 1984; см. также гл. 4). Когда лежащую наиболее дорсально вегетативную клетку зародыша шпорцевой лягушки, находящегося на стадии 64 клеток, пересаживали другому такому же зародышу, она индуцировала образование мезодермы. Сами эти вегетативные клетки формировали энтодермальные структуры, тогда как индуцированная мезодерма возникала из клеток хозяина. Можно видеть, что этот опыт (схему которого см. на рис. 4.20) аналогичен опыту Шпемана и Мангольд. Но если Шпеман и Мангольд получили две осевые структуры у хозяина, трансплантируя клетки дорсальной краевой зоны (ДКЗ), то Гимлих и Герхарт получили тот же результат, трансплантируя наиболее дорсальные вегетативные клетки, т.е. клетки, находящиеся ниже ДКЗ. Кроме того, Гимлих показал (Gimlich. 1985, 1986), что клетки презумптивной хордомезодермы у 32-клеточного зародыша (т.е. клетки дорсальной краевой зоны, но не их вентральные или латеральные экваториальные двойники) способны индуцировать образование осевых структур. Эти трансплантаты ДКЗ также индуцировали соседние клетки хозяина к формированию осевых структур, включая сомиты и клетки ЦНС (рис. 8.19). Отсюда, по-видимому, следует, что бластомеры дорсальной краевой зоны обладают частичной автономией и что их судьба детерминируется относительно рано (Gimlich, 1985, 1986)¹. Частота, с которой эти транс-

¹ Описание «частичной автономии» указывает на частичный характер этого явления, поскольку полный хордомезодермальный фенотип не всегда продуцируется трансплантатами ДКЗ, взятыми со стадии 32 клеток. Так, например, даже если 92% хозяев имеют явные мезодермальные структуры, то только у 19% из них хордомезодерма образована тканями хозяина.