Материнские мРнк и дробление

Дробление у морского ежа требует непрерывного синтеза белка на запасенных материнских мРНК. Если яйца морского ежа оплодотворяются в присутствии ингибитора трансляции, то дробления не происходит, хотя оба пронуклеуса сливаются. Кроме того, не образуется митотического веретена, хромосомы не конденсируются и ядерная мембрана не разрушается (Wagenaar, Mazia, 1978).

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

216_______________ ГЛАВА 14______________________________________________________________________________

Таким образом, некоторые белки, кодируемые материнскими мРНК, играют, по-видимому, важную роль в делении клеток при дроблении.

Эта гипотеза была подтверждена открытием группы белков, названных циклинами (Evans et al., 1983). Циклины кодируются материнскими мРНК и не обнаруживаются в неоплодотворенной яйцеклетке. После оплодотворения их синтез резко возрастает. Особенно замечательно в циклинах то, что они разрушаются при клеточном делении и после завершения каждого деления дробления ресинтезируются заново на запасенных мРНК (рис. 14.22). Синтез циклинов снижается, когда зародыш завершает стадию бластулы. Впервые циклины были обнаружены у морского ежа, позднее у других видов. Белки А и В у двустворчатого моллюска Spisula (о чем упоминалось ранее) представляют собой циклин, и их активность коррелирует с клеточным циклом. После оплодотворения эти белки непрерывно синтезируются на запасенных материнских мРНК и накапливаются в течение S-фазы и ранней М-фазы клеточного цикла. В ходе митоза эти белки разрушаются. Полагают, что циклины могут определять время клеточных делений, так как инъекция циклина А в ооциты Xenopus стимулирует их к вхождению в мейоз (Swenson et al., 1986).

Дополнительные сведения и гипотезы: Активация генома зародыша

Скорости развития животных различных видов чрезвычайно сильно варьируют. К 24 часам после оплодотворения личинка дрозофилы уже вылупилась из яйца и интенсивно питается, зародыши амфибий находятся на стадии поздней гаструлы или ранней нейрулы, а зародыши морского ежа – на стадии поздней бластулы или ранней гаструлы, содержащей сотни клеток. Зародыши млекопитающих не торопятся. К 24 часам после оплодотворения зигота мыши разделилась всего лишь один раз, а яйцеклетку человека отделяют от первого деления дробления примерно 6 ч. Исходя из такого разнообразия, можно ожидать, что геномы зародышей различных видов активируются в разное время (табл. 14.4). У зародышей Xenopus резкая активация наблюдается после двенадцатого деления дробления (Newport, Kirschner, 1982). До этого времени ядерная транскрипция у нормальных зародышей не обнаруживается, но после перехода к средней бластуле транскрипция начинается с высокой скоростью (рис. 14.23). У морского ежа, по-видимому, ядра зародыша функционируют постоянно. Даже в пронуклеусах перед их слиянием наблюдается транскрипция (в том числе синтез новых гистоновых мРНК), хотя уровень ее очень невысок (Poccia et al., 1985). Эти новосинтезированные мРНК присоединяются к большому фонду материнских мРНК. В ходе первых четырех дроблений хроматин образуется преимущественно из гистонов, запасенных в цитоплазме ооцита, и из гистонов, синтезированных на материнских мРНК. Однако, начиная со стадии 16 клеток большая часть гистонов синтези-

Таблица 14.4. Активация геномов зародышей и продолжительность функционирования материнской мРНК

Организм	Время регистрации первых транскриптов в ядрах	Время основной волны синтеза новых транскриптов в ядрах	Продолжительность функционирования материнских мРНК
Млекопитающие (Mus musculus)	Поздняя фаза одноклеточной стадии (11–17 ч)	Ранняя морула (от 8 до 16 клеток) (3 сут)	Четырехклеточная стадия (2–4 сут)
Амфибии (Xenopus Iaevis)	12-е деление дробления (4000 клеток) средней бластулы (7 ч)1)	12-е деление дробления (4000 клеток) средней бластулы (7 ч)	Стадия нейрулы (15–30 ч»
Иглокожие (S. purpuratus и другие морские ежи)	Зигота (стадия пронуклеусов) (≤0,5 ч)	Средняя бластула (~128 клеток) (11 ч)	Поздняя бластула (15 ч)
Насекомые (Drosophila melanogaster)	Синцитиальная бластодерма после 10-го деления ядер (2,5 ч)	Клеточная бластодерма после 14-го деления ядер (3,5 ч)	Средняя фаза органогенеза (~15 ч)
Источники: Will, 1964; Poccia, et al., 1985; Weir, Kornberg, 1985; Clegg, Piko, 1983; Gilbert, Solter, 1985; Woodland, Ballentine, 1980; Davidson, 1986; Edgar, Schubiger, I986. 1) Время указывает продолжительность инкубации при соответствующей температуре. Крайне низкий уровень синтеза РНК наблюдается у Xenopus уже на стадии 6-го деления дробления (64 клетки, 3,5 ч), если бластомеры инкубируются в специальных условиях (Nakakura et al., 1987).