Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

__________________ ДЕТЕРМИНАЦИЯ ПОСРЕДСТВОМ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ СПЕЦИФИКАЦИИ________________ 23

Рис. 7.19. Детерминация кишки у С. elegans. А. Клетки кишечника у только что вылупившейся личинки окрашены на выявление специфичной для кишки эстеразы. Б. «Половинный зародыш», развившийся из клетки AB (не формирующей кишку), которого инкубировали с цитохалазином; специфичная для кишки эстераза не выявляется. В. «Половинный зародыш», образовавшийся из потомков бластомера Р1: в клетках выявляется специфичная для клеток кишки эстераза. (Из Fdgar. McGhee. 1986; фотографии с любезного разрешения L. Edgar.)

Рис. 7.20. Индукция у С. eleqans. Схема опытов, демонстрирующих необходимость якорной клетки для формирования вульвы. (По Alberts et al., 1983.)

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

24________________ ГЛАВА 7_______________________________________________________________________________

Цитоплазматическая локализация детерминантов половых клеток

Локализованные в цитоплазме детерминанты обнаружены во всем животном царстве. Наиболее часто встречающиеся детерминанты - это те, которые ответственны за детерминацию предшественников половых клеток, т.е. клеток, потомки которых дают начало гаметам. Даже у многих зародышей, раннее развитие которых является в основном регуляционным, клетки, содержащие определенные участки цитоплазмы, предназначены стать предшественниками половых клеток.

Детерминация половых клеток у нематод

Теодор Бовери (1862-1915) был первым ученым, наблюдавшим поведение хромосом в процессе эмбриогенеза. Изучая развитие аскариды Parascaris aequorum (ее прежнее название Ascaris megalocephala), он обнаружил любопытные особенности. Эта нематода имеет всего две хромосомы в гаплоидной клетке, что позволяет проводить летальные наблюдения над индивидуальными хромосомами. Плоскость первого деления дробления у этого животного необычна тем, что проходит по экватору, разделяя яйцо на два бластомера анимальный и вегетативный (рис. 7.21. А). Однако еще более странным оказалось поведение хромосом во время последующего деления этих двух первых бластомеров. Непосредственно перед следующим делением анимального бластомера концы его хромосом распадаются на десятки фрагментов. Не все фрагменты включаются затем в хромосомы образующихся ядер. В результате клетки утрачивают огромное число генов (Tobler et. al.. 1972). Это явление называется элиминацией хромосом или диминуцией хроматина. Между тем в вегетативном бластомере диминуции хроматина не происходит. Во время второго деления анимальная клетка делится меридионально, тогда как вегетативная клетка опять экваториально. Обе клетки, происходящие из вегетативного бластомера. имеют нормальные хромосомы. Однако перед третьим делением хромосомы одного из двух вегетативных бластомеров. расположенного более анимально, фрагментируются. Таким образом, на 4-клеточной стадии только одна клетка, занимающая наиболее вегетативное положение, содержит полный набор генов. В течение последующих делений вплоть до 16-клеточной стадии происходит разделение линии соматических клеток, в которых произошла диминуция хроматина, и только в двух клетках хроматин не подвергся диминуции. Один из этих двух бластомеров дает начало первич-

Рис. 7.21. Распределение пологой (зародышевой) плазмы (показана серым цветом) в период дробления нормальной (А) и центрифугированной (Б) зигот Parascaris. А, Зародышевая плазма в норме сохраняется только в одном, вегетативном бластомере; об этом свидетельствует отсутствие в нем диминуции хроматина. Таким образом, на 4-клеточной стадии зародыш имеет одну стволовую клетку для гамет. В. Если плоскость первого деления дробления смещают с помощью центрифугирования на 90), то зародышевая плазма оказывается в обеих дочерних клетках и ни у одной из них не происходит диминуции хроматина. После второго деления эти две клетки становятся клетками предшественниками гамет. (По Waddington, 1966.)