Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

__________________ ТРАНСЛЯЦИОННАЯ И ПОСТТРАНСЛЯЦИОННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РАЗВИТИЯ____________________ 217

Рис. 14.23. Активация транскрипции и клеточной подвижности после двенадцатого клеточного деления у Xenopus. Транскрипцию измеряли с помощью радиоавтографии по числу восстановленных зерен серебра над областью ядер зародышей, инкубированных в присутствии радиоактивного уридина, а также по активации клонированного гена тРНК, радиоактивный продукт которого можно было определить по плотности соответствующей зоны на радиоавтографе геля. Подвижность определяли, подсчитывая фракцию клеток, имеющих ламеллоподии или обнаруживающие лакуны при видеозаписи. (По Davidson, 1986.)

руется на молекулах мРНК, которые были транскрибированы в ядрах клеток зародышей (Goustin, 1981). Эта картина существенно отличается от той. что наблюдается у зародышей Xenopus, у которых значительный фонд запасенных в ооците гистонов и большой запас ооцитных гистоновых мРНК используются тысячами клеток.

У дрозофилы транскрипция в ядре наблюдается впервые после его десятого деления. Это первый клеточный цикл с G2-фазой, и длительность G2-фазы увеличивается с 10 мин после 10-го цикла до 60 мин после 14-го цикла. В G2-фазе 14-го цикла уровень транскрипции генома наибольший в течение всего эмбриогенеза (Anderson, Lengyel, 1979; Weir, Kornberg, 1985). Ядра дрозофилы приобретают компетентность к транскрипции на 10-й цикл, но большинству генов для активации требуется более продолжительная G2-фаза (Edgar, Schubiger, 1986). Высокая транскрипционная активность, свойственная зародышам 14-го цикла, может быть индуцирована ранее с помощью искусственного удлинения G2-периода циклогексимидом. Эту активацию можно осуществить в зародышах 10-го цикла, но не в более ранних. Следовательно, большинство генов приобретают способность к активации в течение 10-го цикла, но не инициируют свою транскрипцию вплоть до 14-го цикла.

В отличие от организмов, обсуждавшихся выше, для мышей характерен определенный период, когда используются материнские мРНК, за которым следует период, когда эти мРНК заменяются на ядерные транскрипты. Материнские мРНК существуют около двух суток - примерно такое же время они существуют у представителей других эволюционных групп, и затем, в течение вторых суток, материнские мРНК быстро разрушаются (Clegg, Piko, 1983). Когда продукты, кодируемые материнскими мРНК. распадаются, они заменяются новыми белками, синтезированными на мРНК, новообразованной в ядре. В большинстве случаев хромосомы, полученные от спермия, активируются, вероятно, одновременно с хромосомами, полученными от яйца (Gilbert, Solter, 1985).

У всех исследованных видов животных существует период, когда события раннего развития контролируются посредством мРНК и белков, запасенных в цитоплазме ооцита. У большинства видов (млекопитающие составляют исключение) ядерный геном активируется задолго до того, как разрушаются материнские мРНК, поэтому оба набора мРНК транслируются одновременно. В конечном счете, когда на первые или вторые сутки материнские мРНК разрушаются, транскрипты с генома зародыша начинают играть главную роль.