Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

22________________ ГЛАВА 7_______________________________________________________________________________

Рис. 7.18. Асимметричная локализация Р-гранул в периодι оплодотворения и первого деления дробления На рисунках слева представлены яйца, окрашенные на содержание ДНК, на рисунках справа те же яйца, окрашенные флуоресцирующими антителами к белку Р-гранул. А. Зиготa до начала миграции пронуклеусов; видно, что гранулы более или менее равномерно распределены по всей зиготе, Б. По мере сближения пронуклеусов гранулы мигрируют к заднему концу зиготы. В. Двухклеточный зародыш, в котором бластомер Р1 вступил в профазу митоза, а Р-гранулы перед передачей их в клетку Р2.. еще более продвинулись в задний конец клетки. (Из Strome. Wood. 1983; фотографии с любезного разрешения S. Slrome.)

собны к формированию гамет (рис. 7.17). Используя связанные флуоресцирующие антитела к компонентам Р-гранул. Штром и Вуд (Strome. Wood. 1983) показали, что во время миграции пронуклеусов случайно рассеянные в цитоплазме Р-гранулы локализуются в заднем отделе зиготы (двигаясь к месту проникновения спермия) и попадают только в бластомер Р1, формирующийся из цитоплазмы, находящейся в этом отделе (рис. 7.18 и цветная таблица на внутренней стороне обложки книги). При последующем делении дробления Р-гранулы до начала митоза рассеиваются по всей цитоплазме бластомера P1, но во время митоза снова мигрируют к заднему концу клетки. Здесь они оказываются сосредоточенными в бластомере Р2. В конце концов Р-гранулы локализуются в бластомере Р4, потомки которого станут яйцами и спермиями взрослого животного.

Для движения Р-гранул необходимы микрофиламенты, но оно может происходить в отсутствие микротрубочек. Обработка зиготы цитохалазином D (ингибитором образования микрофиламентов) предотвращала сегрегацию этих гранул на заднем конце клетки, тогда как демеколцин (сходный с колхицином ингибитор образования микротрубочек) не останавливал их движения (Strome. Wood. 1983). Достигнув заднего участка зиготы, Р-гранулы остаются там, даже если микрофиламенты после этого разрушаются (Hill, Strome. 1987). Механизмы движения Р-гранул и их прикрепления к микрофиламентам до сих пор неизвестны.

Характер развития большинства клеток С. elegans является типично мозаичным: их судьба строго детерминирована внутренними цитоплазматическими факторами, а не взаимодействиями между соседними клетками Так, детерминанты для линии клеток, из которых образуется кишка, во время первого деления дробления локализованы в клетке P1, из которой позже образуется клетка предшественник кишки (клетка Е) (рис. 7.19: Laufer et al.. 1980; Edgar. McGhee. 1986). Однако, как и у оболочников, у нематод сохраняется некоторая возможность клеточных взаимодействий. Кимбл (Kimble. 1981) использовал пучок лазерных лучей, чтобы избирательно убить специфические клетки, потомки которых формируют вульву (проход, через который происходит откладка яиц). Одна из клеток в этой области становится якорной клеткой, соединяющей лежащую над ней гонаду с вульвой. Если эту клетку разрушить, то гиподермальные (кожные) клетки не делятся и не образуют вульву. Однако, пока якорная клетка находится вблизи гиподермы, вульва формируется. Это свидетельствует о том. что якорная клетка индуцирует образование вульвы (рис. 7 20). Кроме того, шесть клеток-предшественников вульвы под влиянием якорной клетки формируют эквивалентную группу В процессе нормального развития три центральные клетки этой группы делятся, образуя вульву, тогда как из трех других клеток образуются шесть гиподермальных клеток. (Если якорная клетка разрушена, то все шесть клеток эквивалентной группы делятся один раз. в результате чего возникают 12 гиподермальных клеток.) Если разрушить три центральные клетки, то три другие клетки, которые в норме образуют гиподерму, дадут начало клеткам вульвы. Таким образом, как мы уже видели на примере оболочников и улиток, явления регуляции и индукции до некоторой степени встречаются и у организмов, эмбриональное развитие которых жестко детерминировано.