Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

______________________ ПРОГРЕССИВНАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ______________________________________________________________ 51

Рис. 8.13. Детерминация эктодермы в период гаструляции у тритона. Презумптивную нейральную эктодерму от одного зародыша тритона пересаживали другому зародышу в область, которая в норме становится эпидермисом. А. Если пересадку производили на стадии ранней гаструлы, то презумптивная нервная ткань развивалась в эпидермис и была видна только одна нервная пластинка. Б. Если такую же операцию проводили на стадии поздней гаструлы, тο презумптивные нервные клетки формировали нейральную ткань и у хозяина формировались две нейральные области (По Saxen, Toivonen, 1962.)

гаструлы. Шпеман получил совершенно другой результат. Вместо того, чтобы регулировать собственную дифференцировку в соответствии со своим новым положением, трансплантированные клетки обнаружили независимое (или автономное) развитие. Их проспективное значение уже было зафиксировано, и клетки развивались независимо от своего нового положения в зародыше. Презумптивные нервные клетки теперь образовывали нервную ткань даже в том случае, когда их помещали в область будущего эпидермиса, а презумптивный эпидермис формировал кожу, даже будучи помещенным в область презумптивной нервной трубки. Следовательно, за время, прошедшее от стадии ранней гаструлы до стадии поздней гаструлы. потенции этих групп клеток сузились, так что они

Таблица 8.2. Результаты пересадок тканей на стадиях ранней и поздней гаструлы у тритона
Область донора	Область хозяина	Дифференцировка ткани донора	Заключение
РАННЯЯ ГАСТРУЛА
Презумптивные нейроны	Презумптивный эпидермис	Эпидермис	Зависимое развитие
Презумптивный эпидермис	Презумптивные нейроны	Нейроны	Зависимое развитие
ПОЗДНЯЯ ГАСТРУЛА
Презумптивные нейроны	Презумптивный эпидермис	Нейроны	Независимое развитие (детерминированное)
Презумптивный эпидермис	Презумптивные нейроны	Эпидермис	Независимое развитие (детерминированное)

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

52________________ ГЛАВА 8________________________________________________________________________

смогли следовать только одному своему специфическом) пути дифференцировки. Эти клетки теперь можно назвать детерминированными. Под детерминацией подразумевается коммитирование (предназначение) клеток к тому, чтобы в конечном счете дифференцироваться именно в этот, а не в какой-либо иной специфический тип. Поэтому на стадии поздней гаструлы клетки анимального полюса на той стороне, где закладывается спинная губа бластопора, коммитированы (детерминированы) к образованию нервной ткани в любом месте, куда бы они ни попадали (включая чашку Петри). Их развитие уже не поддается регуляции, и они не могут превратиться в клетки других типов. Следует отметить, что критерием для определения состояния детерминации служит поведение клеток в условиях опыта. Никаких явных изменений в клетках не происходит, и еще не видно никаких признаков их дифференцировки. Молекулярные основы детерминации остаются одной из главных и пока нерешенных проблем биологии развития.