Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

__________________ ДЕТЕРМИНАЦИЯ ПОСРЕДСТВОМ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ СПЕЦИФИКАЦИИ_________________ 29

ная методика оказалась также полезной для установления времени локализации этого детерминанта. Илменси и др (Illmensee et al.. 1976) обнаружили, что детерминант первичных половых клеток способен функционировать до оплодотворения и локализуется в развивающемся ооците примерно в то же самое время, когда желток достигает его заднего конца.

Сама природа предоставляет в наше распоряжение свидетельства о значении полярной плазмы и полярных гранул для развития половых клеток. Самка дрозофилы, гомозиготная по мутации qrand-childless, продуцирует фенотипически нормальное, но стерильное потомство [GG (самец) х дд (самка)  Gg (стерильны)]. Мэховалд и др. (Mahowald et al., 1979) показали, что если таких самок спарить с нормальными самцами, то ядра зародышей, получившихся в результате скрещивания, никогда не мигрируют в полярную плазму яйца. У этих зародышей полярные клетки не образуются, а у получившихся взрослых особей нет первичных половых клеток, из которых развиваются гаметы. Другая мутация с материнским эффектом – agametic - вызывает отсутствие первичных половых клеток примерно у половины потомков, полученных от гомозиготных самок. В этом случае у потомков формируется нормальное число полярных клеток, но полярные гранулы разрушаются вскоре после оплодотворения (Engstrom et al.. 1982). Опыты по трансплантации показали, что дефект заключается в самой полярной плазме, а не в яичнике. Таким образом, теперь получены очень четкие доказательства того, что полярные гранулы имеют прямое отношение к образованию половых клеток.

Эти полярные гранулы были выделены из зародышей дрозофилы (Waring et al.. 1978): оказалось, что они содержат белок и РНК. Молекулярная масса этого белка ( в гранулах, по-видимому, преобладает один белок) равна 95000: он обладает основными свойствами и синтезируется заново в период оогенеза, так что полярные гранулы не наследуются непосредственно через цитоплазму яйца. РНК присутствует в полярных гранулах ооцита. но не обнаруживается после того, как сформировались полярные клетки (Mahowald. 1971a. b). Возможно, что эта РНК чрезвычайно важна для формирования половых клеток. Окада и Кобаяси (Okada. Kobayashi. 1987) инъецировали РНК из яиц и ранних дробящихся зародышей дрозофилы зародышам, у которых полярные клетки были убиты ультрафиолетом. Эти зародыши-хозяева формировали полярные клетки и развивались в мух, имевших половые клетки.

Полярные гранулы изменяются в процессе развития. До оплодотворения плотные гранулы, содержащие мембраны, группируются вокруг митохондрий, а затем диспергируются, прежде чем ядра достигнут полюса. Впоследствии полярные клетки включают в себя эти гранулы. Когда полярные клетки мигрируют в половой валик, полярные гранулы деконденсируются на филаменты. называемые nuage. Этот материал скапливается около оболочки ядра. Такое поведение полярных гранул обнаружено у всех изученных представителей животного царства (Eddy. 1975) и, вероятно, имеет важное значение для гаметогенеза.