Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

__________________ ДЕТЕРМИНАЦИЯ ПОСРЕДСТВОМ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ СПЕЦИФИКАЦИИ___________ 27

1

Рис. 7.25. Способность полярной плазмы «излечивать» зародыш от индуцированной облучением стерильности. А. Методика трансплантации полярной плазмы от необлученного донора к облученному хозяину, Б. Продольные срезы через заднюю область зародыша дрозофилы, фиксированного к моменту завершения периода дробления. I. - нормальный зародыш с бластодермой и полярными клетками: // зародыш, который был облучен на ранней стадии дробления; бластодерма сформировалась, но полярные клетки отсутствуют; Ill - зародыш. облученный на ранних стадиях дробления, которому затем инъецировали полярную плазму от нормального зародыша. Видны бластодерма и полярные клетки (Из Okada et al.. 1974.)

кам. Их детерминация зависит от области яйца. в которую они мигрируют. Одной из этих областей является задняя полярная плазма. Таким образом, полярная плазма, по-видимому, содержит морфогенетические детерминанты для образования половых клеток.

Было обнаружено (Geigy, 1931), что облучение полярной плазмы ультрафиолетом приводит к стерильности мух. развившихся из облученных яиц, a Окада и др. (Okada et al.. 1974). продолжившие эту линию исследований, показали, что введение полярной плазмы из необлученных зародышей-доноров в облученные яйца устраняет их стерильность (рис. 7.25). Введение любой другой части цитоплазмы в их опытах не приводило к такому результату.

В том же, 1974 г. автономность этой цитоплазматической области и ее способность детерминировать любое ядро дрозофилы была доказана остроумными опытами Илменси и Мэховалда (lllmensee, Mahowald, 1974). В этих опытах (рис. 7.26) неправдоподобно малое количество (5-100 пиколитров) энуклеированной полярной плазмы было перенесено из яиц дрозофилы дикого типа (донор) в область переднего полюса генетически маркированных яиц (хозяин) до их целлюляризации. (Эти яйца хозяина несли хромосомные мутации multiple wing hair (mwh и ebony (e).) После формирования клеточной бластодермы клетки переднего полюса зародыша-хозяина напоминали нормальные полярные клетки заднего полюса, содержали включенные в них полярные гранулы и их морфология была типичной для нормальных полярных клеток. Чтобы проверить, станут ли эти клетки предшественниками функциональных половых клеток, Мэховалд и Илменси трансплантировали модифицированные клетки переднего полюса в заднюю область дробящихся зародышей, содержащих свои собственные генети-

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

28 ГЛАВА 7

Рис. 7.26. Способность зародышевой (полярной) плазмы детерминировать судьбу клеток, которые ее содержат. Полярную плазму яйца дрозофилы дикого типа (белое) инъецировали в передний (но не в задний) полюс генетически маркированных (мутантных) зародышей (обозначен темно-серым цветом). Образовавшиеся на переднем полюсе клетки напоминали нормальные клетки предшественники половых клеток, которые видны на заднем полюсе. Эти передние полярные клетки затем трансплантировали в область заднего полюса зародыша-хозяина (обозначен светло-серым цветом), маркированного другими мутациями так, что потомки этих клеток могли мигрировать в гонады. Когда этих мух спаривали с мухами, несущими ту же вторую группу маркеров (но не имевшими трансплантированных клеток), часть потомства оказывалась дикого типа. Следовательно, половые клетки такого потомства произошли не οт родительской линии мух. (По lllmensee, Mahowald, 1974.)

чески маркированные полярные клетки¹. Эти новые зародыши-хозяева были маркированы по другим мутациям рецессивным yellow (y), while (w) и sinqed (sn³). Все мухи, развившиеся из таких зародышей, несли мутации yellow, white и singed. Этих мух скрестили с другими мухами, несущими такие же мутации. В большинстве случаев (88 из 92 скрещиваний) в потомстве появились особи, идентичные обоим родителям. Однако в четырех случаях возникли потомки дикого типа. Их появление указывало на то. что некоторые половые клетки у этих мух произошли из трансплантированных клеток, следовательно, половая плазма одного зародыша была способна побудить ядра клеток в области переднего полюса другого зародыша детерминировать развитие функциональных половых клеток! Использован-

¹ Это было сделано для того, чтобы дать им возможность включиться в развивающуюся гонаду. Имеются данные, полученные на других организмах, о том. что полярная плазма содержит также детерминанты для соответствующей миграции половых клеток в гонады (Züst, Dixon, 1977; Ikenishi, Kotani, 1979).