3.3. ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИИ

Одним из важнейших разделов современной биологии и эко­ логии является биология популяций. Популяцией в биологии на­ зывают сообщество особей одного вида, занимающих некоторую область пространства на нашей планете. Вопросы, которые прихо­ дится решать биологии популяций, разнообразны. Например, что получится, если поместить тысячу карасей в пруд с ограниченны­ ми пищевыми ресурсами? Что изменится, если выпустить туда еще пятьдесят щук, поедающих в среднем по два карася в день? Какая судьба постигнет вирус, вызывающий гибель определенного вида животных и распространяющийся с известной скоростью, завися­ щей от плотности популяции? Какими темпами будет увеличиваться численность людей на Земле? Список подобных вопросов можно продолжать и продолжать.

Характерной особенностью биологии как науки является то, что одним из основных методов исследования данной дисциплины все еще остается наблюдение. Объяснить это можно множеством при­ чин, одной из которых является сложность формализации парамет­ ров, описывающих различные виды живых существ. В то же время отличительной чертой биологии популяций является то, что для исследования динамики популяций достаточно интенсивно исполь­ зуется математическое моделирование.

В природе встречаются популяции организмов как с дискрет­ ным, так и с непрерывным периодом размножения. К первым можно отнести многие виды насекомых (бабочки, майские жуки, саранча), рыб, птиц и млекопитающих с привязкой периода раз­ множения к определенным временам года. Ко вторым относятся живые организмы, процесс размножения которых не привязан ко временам года (в первую очередь это домашние животные и чело­ век). Модели для динамики популяций с дискретным и непрерыв­ ным периодом размножения существенно отличаются. В частности, для популяций с непрерывным периодом размножения применим аппарат дифференциального исчисления. Далее будут рассматри­ ваться только популяции с непрерывным периодом размножения.

Первая модель динамики популяций была предложена священ­ ником Томасом Мальтусом еще в 1778 г. в опубликованной им ра­ боте «Трактат о народонаселении». Хотя модель, предложенная Мальтусом, касалась народонаселения Земли, ее можно распрост­ ранить на любую популяцию живых организмов. Рассмотрим эту модель более подробно.

Итак, для решения поставленной задачи необходимо найти ре­ шение уравнения (3.18) при начальном условии

Решение задачи

Для решения уравнения (3.18) можно воспользоваться методом разделения переменных:

Окончательно имеем:

x=x0ert. (3.20)

Анализ результатов

Полученное решение (3.20) по модели Мальтуса предсказыва­ ет неограниченный рост численности популяции по экспоненци­ альному закону. В действительности неограниченный рост невоз­ можен, так как сдерживающие факторы присутствуют всегда. Чис­ ленность популяции, как правило, испытывает небольшие колебания относительно некоторой величины.

Одним из первых обратил на это внимание П.Ф. Ферхюльст, сформулировав в 1845 г. закон, содержащий ограничение на рост популяции. Он объяснил это тем, что любая экологическая ниша может обеспечить существование популяции только определенно­ го максимального размера и что коэффициент прироста дол­ жен снижаться, когда размеры популяции приближаются к хтах. Будем измерять численность популяции в относительных едини­ цах:

X = х/х.та г

Тогда функцию прироста по Ферхюльсту можно записать следую­ щим образом:

С учетом (3.21) запишем математическую постановку задачи для мо­ дели Ферхюльста.

Рассмотрим исходное дифференциальное уравнение (3.22):

В теории дифференциальных уравнений точки i t , в которых правая часть уравнения/(А) обращается в нуль, т.е./(Л*) = 0, на­ зываются положениямиравновесия, или стационарными (иногда осо­ быми) точками. Положение равновесия может быть как устойчивым, так и неустойчивым. Понятия устойчивости и неустойчивости име­ ют большое прикладное значение и.являются одними из наиболее важных понятий при анализе различных математических моделей. В частности, характер эволюции некоторой системы из состояния равновесия существенно зависит от того, каким это равновесие является: устойчивым или неустойчивым. В случае неустойчивого равновесия в результате даже очень малых начальных отклонений система может быть отброшена от стационарного состояния (меха­ ническая иллюстрация приведена на рис. 3.9), и движение станет либо очень сложным, либо система перейдет в другое стационар­ ное состояние, весьма далекое от исходного.

Устойчивое

Рис. 3.9. Механическая иллюстрация положения равновесия

Говорят, что система находится в положении устойчивого рав­ новесия it, если при малых отклонениях от него система останет­ ся вблизи i t при любых t. На математическом языке это утвержде­ ние формулируется следующим образом.

Стационарная точка дифференциального уравнения называет­ ся устойчивой, или, точнее, устойчивой по Ляпунову, если для лю­ бого е > 0 существует 6(e) > 0 такое, что для всякого решения X(t) того же уравнения, начальные значения которого удовлетворяют неравенству

р (ЛГ(/Ь) , ЛГ* )< б(е)

для всех /> <о справедливо

по

P( m **)<£•

Здесь p —расстояние (по введенной метрике) между точками X и X"

Если же положение равновесия А* не только устойчиво, но, кро­

ме того, удовлетворяет условию limp (А-00, Аг*) = 0, тостационар-

ная точка лV*в этом случае называется асимптотически устойчивой. Предположим, что исследуемая система в некоторый момент времени t* находилась в состоянии X{f), близком к состоянию рав­

где 8 —малый параметр (8 « 1), %{t) —функция из того же класса, что и X{t).

При каких условиях функция А(/) и для t>t* останется близ­ кой к А*? Ответ на этот вопрос дает теорема Ляпунова обустойчи­ вости по первому приближению. Суть ее состоит в следующем. Рас­ смотрим уравнение (3.24) при условии (3.25). Тогда, переходя в (3.24) к переменной 8£(г) и разлагая правую часть в ряд, получим

84 = / ( Г + 8^) = / ( Г ) + ^ :( Г ) 8 ^ + 1 |^ ( Г ) ( 8 ^ ) 2+...

Учитывая /(А*) = 0, а также малость 8^(Г) и отбрасывая нелиней­

Теорема Ляпунова утверждает, что если А,< 0, то положение рав­ новесия А* асимптотически устойчиво по линеаризованной схеме, при А > 0 —неустойчиво, и при А = 0 об устойчивости или неустой­ чивости данного положения равновесия ничего сказать нельзя.

Исследуем исходное уравнение (3.24) и найдем положения равновесия, приравняв правую часть уравнения к нулю. Получаем

две точки: Х\ =0 и Х\ = 1. Найдем зависимость 81; по соотноше­

нию (3.26):

т.е. A =r(l-2 JP ).

Ш