II. Грипп в историческом аспекте (см. Также гл. 15)

А. ДОКАЗАТЕЛЬСТВА АНТИГЕННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ

Заболевание, подобное гриппу, часто регистрировалось в прошедшие века (Hirsch, 1883); болезнь возникала либо в форме пандемий, охватывая очень большую часть населения и распространяясь почти по всему миру, либо представляла собой локальные вспышки. До 1933 г., когда вирус гриппа впервые был выделен (от человека. Прим. ред.)1, нельзя было с уверенностью сказать, действительна ли данная пандемия вызывалась вирусом гриппа. Однако характерные черты эпидемий, описанных в исторических документах, свидетельствуют о том, что эти эпидемии вполне могли быть вызваны вирусами гриппа. Хотя характерные для гриппа симптомы могут иметь и другие инфекционные заболевания, только грипп вызывает внезапные эпидемии, которые продолжаются несколько недель и так же внезапно исчезают ('Burnet, White, 1972). Серологические исследования, проведенные на- пожи-"лых людях, также свидетельствуют о предыдущих эпидемиях гриппа, происходивших в не столь отдаленные времена (Mulder, Mazurel, 1958).

Самая ранняя из известных эпидемий гриппа была зарегистрирована в Германии в 1170 г. (Hirsch, 1883), а из других исторических источников можно составить достаточно полный перечень эпидемий в Европе, начиная с 1500 г. Здесь будет упомянуто лишь о наиболее жестких эпидемиях. Более подробные сведения можно найти в работах Hirsch (1883), Creighton (1891, 1894), Burnet и Clarke (1942) и Burnet и White (1972).

Эпидемия 1781—1782 гг. началась в Азии в 1781 г., а затем к началу 1782 г. распространилась через Россию в Европу. Эта эпидемия вызвала относительно мало смертных случаев, но ее особенность состояла :в том, что болезнь чаще поражала людей среднего возраста, чем детей и пожилых. Довольно жестокие эпидемии возникали также в 1803, 1833, 1837 и 1847 гг. Эпидемия 1847—1848 гг. началась в Восточной России в марте 1-847 г. и достигла Европы и Англии зимой 1847—1848 гг. Эта эпидемия -вызвала много смертных случаев, особенно среди пожилых людей.

Пандемия 1889 г. также пришла в Европу из России, достигнув Англии и Америки в начале 1890 г. Болезнь распространялась со скоростью передвижения путешественников. После появления вируса в 1889 г. в каждом из последующих годов имели место еще четыре инфекционные волны. Вторая и третья вспышки вызвали много смертных случаев, особенно среди детей и стариков. Серологические (Mulder, Mazurel, 1958) и другие исследования (Pereira, 1969) предполагают, что в те времена присутствовали вирусы, родственные вирусам гриппа Азия, Гонконг и 2-го лошадиного серотипа.

Наиболее жестокая пандемия гриппа отмечалась в 1918— 1919 гг. Место возникновения этой пандемии точно не известно, но Burnet и Clarke (1942) считают, что вирус мог развиваться независимо в Азии и в Европе или мог быть завезен в Европу (Китайскими рабочими. Пандемия протекала волнами и унесла в среднем от 20 до 50 млн. 'человеческих жизней, преимущественно молодых людей. Вероятно, пандемия 1918—1919 гг. была обусловлена штаммом вируса гриппа А, родственным вирусу гриппа свиней. Впервые это предположили Laidlaw (1935) и Shope (1936), но возможно, что этот вирус был перенесен от человека свиньям, а не в обратном направлении. Интенсивные исследования снижения с возрастом антител к вирусу гриппа свиней в сыворотках людей, проведенные Davenport и еоавт. (1953—1964), Hennessy и соавт. (1965), дают основания полагать, что вирус, вызвавший эпидемию 1918—1919 1пг., серологически родствен вирусу гриппа свиней.

Большое число смертных случаев заставило Burnet и Clarke (1942) предположить, что этот вирус, возможно, обладал необычной вирулентностью. По мнению других исследователей (Zhdanov et al., 1958; Kilbourne, 1960), причинами высокой смертности от вторичных 'бактериальных инфекций могли быть условия войны и отсутствие антибиотиков. Кажется вероятным, однако, что некоторые мутанты вируса обладали высокой вирулентностью, ибо вирус пандемии 1781 «г., который также поражал молодых людей, не вызывал такой высокой смертности.

Б. АНТИГЕННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВИРУСА В ПЕРИОД ПОСЛЕ 1933 г.

После идентификации первого вируса гриппа, который был обозначен как H0N1 (World Health Organization, 1971), антигенные сдвиги происходили в 1947 г., когда появился вирус H1N1 (например, A/FM/1/47), в 1957 г., когда появились вирусы H2N2 (например, А/Сингапур/1/57), и в 1968 г., когда появился вирус Гонконг (А/Гонконг/1/68). Антигенный сдвиг в 1947 г. состоял в изменении гемагглютинирующего антигена (от H0N1 к H1N1'); в 1957 г. и НА и NA в антигенном отношении полностью отличались от антигенов вирусов предыдущих лет (от H1N1 к H2N2), а в 1968 г. вариант Гонконг проявил значительное антигенное отличие по НА (от H2N2 к H3N2).

Азиатский штамм вируса гриппа (H2N2), который впервые появился в одной из провинций Китая в 1957 г., содержал субъединицы НА и NA, которые полностью отличались в антигенном отношении от субъединиц H0N1 и H1N1 вирусов гриппа, ранее циркулировавших среди людей. Этот штамм вируса гриппа вызвал небывалую в истории пандемию (Burnet, White, 1972), но число смертных случаев было невелико. Следующая и пока последняя пандемия гриппа была вызвана вирусом А/Гонконг/68, у .которого субъединицы NA были подобны таковым «старого» азиатского вируса А2, а субъединицы НА имели полное антигенное отличие от таковых «старого» азиатского штамма (Coleman et al., 1968; Schulman, Kilbourne, 1969; Webster, Laver, 1972).

В. ОБЩИЕ СВОЙСТВА ПРЕДЫДУЩИХ ПАНДЕМИЙ

Пандемический характер гриппа у людей указывает на то, что через неравные промежутки времени человечество поражается вирусам, обладающим новыми антигенными детерминантами. Приведенная выше информация указывает на то, что эти пандемии часто возникают в Юго-Восточной Азии и распространяются со скоростью передвижения путешественников. Большинство пандемий вызывало повышенную смертность среди детей и стариков, но по крайней мере две пандемии (1781 и 1918 гг.) вызывали повышенную смертность среди молодых людей.