2. Геном прокариот

Как уже было упомянуто выше, основной чертой молекулярной организации прокариот является отсутствие в их клетках (или вирионах – вирусных частицах, в случае вирусов) ядра, отгороженного ядерной мембраной от цитоплазмы, если она существует. Отсутствие ядра является лишь внешним проявлением особой организации генома у прокариот, которая коренным образом отличается от таковой у эукариотических организмов. В отличие от эукариот, геном прокариот построен очень компактно. Количество некодирующих последовательностей нуклеотидов минимально, интроны редки. Более того, у прокариот для кодирования белков часто используются две или все три рамки считывания одной и той же последовательности нуклеотидов гена, что повышает кодирующий потенциал их генома без увеличения его размера. Многие механизмы регуляции экспрессии генов, использующиеся у эукариот, никогда не встречаются у прокариот. Это не относится к вирусам животных и растений, которые, являясь внутриклеточными паразитами эукариотических клеток, используют необходимую часть их генетического потенциала для своих нужд. Таким образом, простота строения генома прокариот объясняется, прежде всего, их упрощенным жизненным циклом, на протяжении которого прокариотические клетки, как правило, не претерпевают сложных дифференцировок, связанных с глобальным переключением экспрессии одних групп генов на другие, или тонким изменением уровней их экспрессии, что имеет место в онтогенетическом развитии эукариот.

1. Геном вирусов

По определению Х. Френкель-Конрата, "вирусы – это частицы, состоящие из одной или нескольких молекул ДНК или РНК, обычно (но не всегда) окруженных белковой оболочкой; вирусы способны передавать свои нуклеиновые кислоты от одной клетки-хозяина к другой и использовать ее ферментативный аппарат для осуществления своей внутриклеточной репликации путем наложения собственной информации на информацию клетки-хозяина; иногда вирусы могут обратимо включать свой геном в геном хозяина (интеграция), и тогда они либо ведут "скрытое существование", либо так или иначе трансформируют свойства клетки-хозяина"². В приведенном определении отмечены характерные особенности жизненного цикла вирусов, которые находят отражение в организации их генома. Вирусы являются внутриклеточными паразитами и используют для своего размножения белоксинтезирующий аппарат клетки-хозяина. Жизненный цикл вируса начинается с проникновения внутрь клетки. Для этого он связывается со специфическими рецепторами на ее поверхности и либо вводит свою нуклеиновую кислоту внутрь клетки, оставляя белки вириона на ее поверхности, либо проникает целиком в результате эндоцитоза. В последнем случае после проникновения вируса внутрь клетки следует его раздевание – освобождение геномных нуклеиновых кислот от белков оболочки, что делает вирусный геном доступным для ферментных систем клетки, обеспечивающих экспрессию генов вируса.

После проникновения вируса в клетку может происходить его размножение, часто сопровождаемое гибелью самой клетки (вирулентный путь развития). Кроме того, вирус может длительное время существовать внутри клетки, внешне ничем себя не проявляя (латентная инфекция). В этом случае его геном встраивается в геном клетки-хозяина и реплицируется вместе с ним или находится во внехромосомном состоянии. После проникновения вирусной геномной нуклеиновой кислоты в клетку заключенная в ней генетическая информация должна быть расшифрована генетическими системами хозяина и использована для синтеза компонентов вирусных частиц. Поскольку для своего размножения вирусы используют главным образом ферментные системы клетки-хозяина, их геном характеризуется относительно малыми размерами и кодирует структурные белки вирионов, а также белки и ферменты, которые перестраивают метаболизм клетки для нужд размножения вируса, делая процесс репликации вирусов максимально эффективным. Геном вирусов, заключенный внутри вирионов, может быть представлен одноцепочечными или двухцепочечными ДНК или РНК. Кроме того, все гены вирусов могут быть заключены в одной хромосоме или разделены на несколько блоков (хромосом), которые все вместе и составляют геном таких вирусов. Например, у реовирусов геном представлен двухцепочечной РНК и состоит из десяти сегментов. Геномы вирусов, содержащих одноцепочечную РНК, также могут быть либо цельными (например у ретровирусов), либо сегментированными (например у ортомиксовирусов или аренавирусов). Геном РНК-содержащих вирусов представлен только линейными молекулами РНК.

Все известные ДНК-содержащие вирусы позвоночных имеют геном, заключенный в одной хромосоме, линейной или кольцевой, одно- или двухцепочечной. У некоторых вирусов, например у вируса гепатита В, геном представлен кольцевой ковалентно замкнутой молекулой двухцепочечной ДНК, в обеих цепях которой в разных местах обнаружены одноцепочечные участки. У нескольких родов, например адено-ассоциированных вирусов комплементарные цепи ДНК находятся в различных вирусных частицах.