7.3.2. Вічнозелені дощові тропічні ліси
Тропічні дощові ліси займають площу 17 млн км2 (11,4 % поверхні континентів, або 3,3 % поверхні планети); їх загальна біомаса становить 765 млрд тонн, або 41,5 % біомаси планети. Саме ці ліси визначають енергетичний потенціал планети, її характер розвитку та стабільний стан (Krebs, 1997). Найбільші масиви цих лісів сконцентровані в басейні р. Амазонка, на Західному узбережжі Африки, у тропіках Азійського континенту та на островах Океанії.
Тропічні дощові ліси — досить просторово складні, багатоярусні системи з таким розподілом навіть рослинних організмів, що багато з них уже не мають контакту з ґрунтом. Це визначає велике різноманіття консортивних зв’язків і еконіш елементів біоценозу, високу спеціалізацію останніх, що є «вінцем» еволюції.
1
Рис. 7.2. Вертикальна ярусність деревостану тропічного дощового лісу (Річардс, 1961)
Деревостани тропічних лісів, як правило, триярусні (рис. 7.2). Верхній ярус має висоту 35—42 м, зімкнутість крон невисока.
Стовбури дерев, як правило, прямі, відносно тонкі, часто ребристі або жолобчасті, гілки розташовані високо, тому крона широка і дещо сплющена. Кора тоненька (декілька мм), гладенька, світлого кольору, як правило, не тріскається, а відпадає маленькими клаптиками. Якщо в помірних лісах розгалуження в кронах досягає 5—8, то у тропічних — 2— 3 ступеня. Характерна особливість — формування порослевих пагонів, які швидко ростуть угору, й у процесі росту крона з гострої, видовженої у міру проникнення у верхні яруси розширюється. Середній ярус має висоту близько 20—25 м. Його дерева ніби закривають «вікна» першого ярусу. Крони округлі або овальні, їх ширина приблизно дорівнює висоті. Нижній ярус висотою до 14 м, суцільний. Крони дерев цього ярусу довгі, загострені, конічні, хоча гілки відходять під прямим кутом від стовбура. Нижче цих ярусів розташовані невисокі деревця, кущі, молодий підріст дерев, трави, що у свою чергу диференційовані на два яруси.
Дерева та кущі тропічних лісів мають листя, котре відрізняється за формою, розміром, структурою, характером розташування, способом розпускання та ступенем захисту бруньок,
1
що свідчить про високу адаптивну спеціалізацію цих органів. Більшість дерев має не захищені плівкою чи лускою бруньки, в інших є форми захисту (волоски, виділення смоли або слизу). При розкриванні бруньок з’являються бліді, червоні або малинові, без хлорофілу, листки, що нагадують осінні кольори лісів помірної зони. Такі листки ще не мають механічних тканин, вони ніби зів’ялі. Молоді листки дерев верхніх ярусів нерідко досить сильно відрізняються від дорослих за розміром, формою та іншими ознаками. У «дорослому» віці більшість видів мають цілісні склерофільні листки «лаврового» типу темно-зеленого кольору від продовгувато-ланцетної до еліптичної форми із гладенькими або дрібнозубчастими краями. Вершина пластинки має загострений кінчик.
Залежно від ярусів листові пластинки дещо змінюються. Від верхніх до нижніх ярусів спостерігається збільшення середніх розмірів листкових пластинок, а щільність їх зменшується. Якщо у дерев верхніх ярусів кінчик листка короткий або відсутній, то у нижніх він загострений або видовжений, що пояснюється вертикальним градієнтом змін опадів і пристосуванням до швидкого осушення пластинки в умовах підвищеної вологості.
Особливості квітування дерев тропічного лісу полягають у наявності каліуфлорії — появи квітів на гілках та стовбурах. При цьому більшість видів запилюється комахами (ентомофілія), а також птахами (орнітофілія). Навіть представники вітрозапильних родин (анемофілія) мають запахи, що приваблюють дрібних комах. Що стосується поширення насіння та плодів, то у верхніх ярусах вони розносяться вітром (анемохори), у той час як у нижньому такий спосіб поширення відсутній.
Для тропічних дерев характерне велике різноманіття кореневих систем: ходульні — придаткові, часом досить зігнуті корені, що відходять від основи стовбура на висоті до 1 м і характерні для дерев нижніх ярусів заболочених місць; крилоподібні — плескаті трикутні пластини, розташовані між стовбуром і боковими коренями, характерні для дерев високих ярусів; дошкоподібні — гострі вирости в нижній частині стовбура, що мають різну форму і розширюються до основи. Ці корені формуються при різній вологості та багатстві ґрунтів, але в умовах малої їх потужності. Їх значення полягає в утриманні високих стовбурів. У дерев, що зростають на болоті, розвиваються пневматофори — кореневі вирости у вигляді колін, петель, що розташовуються над поверхнею ґрунту і забезпечують дихання.
Трав’яний покрив тропічних лісів за своєю структурою та фізіологічними властивостями характеризується високим
ступенем адаптації. Густий покрив формується на відкритих місцях, уздовж стежок, по берегах річок, а під наметом густого деревостану цей покрив досить розріджений та бідний. Велику роль відіграють папоротеподібні (Polypodiaceae), плауноподібні (Selaginella), характерні представники родин Rubiaceae, Poaceae, Araceae, Cyperaceae.
Як правило, рослини мають довгі надземні пагони, що ростуть декілька років і місцями дерев’яніють. Форма та розміри листя у трав досить різноманітні, вони досить широкі навіть у злаків. Забарвлення листків різноманітне, часто строкате, наявні плями, смуги. Характерна особливість рослин — та, що квіти знаходяться низько над поверхнею ґрунту.5
Одна з найхарактерніших рис тропічних лісів полягає у наявності різноманітних ліан, виткі стовбури яких сягають декількох десятків метрів і обвивають крони дерев. Уздовж багатьох тропічних річок ліани формують щільні завіси, які повністю закривають дерева, а у порушених місцях ліани ведуть себе агресивно. За видовим різноманіттям ліани в лісах становлять 5—8 % загальної кількості видів ділянки. Залежно від способу кріплення виділяються групи рослин, які підіймаються, в’ються й поширюються за допомогою коренів або причіпок, що мають найрізноманітнішу форму. Цілком специфічна екологічна група — рослини-душителі, що не мають аналогів у наших лісах (Ficus, Schefflera, Clusia, Coussapoa тощо). Спочатку такі рослини проростають на стовбурах інших дерев, ростуть як епіфіти, а потім так щільно обплітають дерево-господаря, що воно відмирає. Велику та досить різноманітну групу рослин становлять епіфіти, які прикріплюються до стовбурів, гілок дерев, ліан і навіть до їх листків, але не отримують від них поживних речовин. Такі екобіоморфи високого ступеня спеціалізації формують специфічні еконіші, що забезпечують оселища для деяких тропічних тварин, які відіграють важливу роль у функціонуванні екосистем цього типу. Зокрема, звисаючі корені заселяються деревними мурашками. У розетках і піхвах листків виводяться жаби, личинки молюсків та водні комахи. Для накопичення перегною або зберігання води в епіфітів існують різноманітні пристосування (сплетіння коренів, щільні обгортки листків тощо). Приклад високого ступеня спеціалізації епіфітів — епіфільні рослини (водорості, лишайники та мохоподібні), які розвиваються на живих вічнозелених листках, що мають довгу тривалість життя.
На відміну від наших лісів, де роль редуцентів виконують нижчі організми (бактерії, гриби), у тропічних лісах ця функція властива також судинним рослинам, хоча кількість їх невелика (Burmanniaceae, Liliaceae, Orchidaceae, Gentianaceae, Polygalaceae тощо). Вони, як правило, ростуть у найбільш затінених і вологих місцях. У таких лісах трапляються також кореневі паразити Balanophoraceae та Rafflesiaceae (Rafflesia має найбільші розміри квітів — до 50 см в діаметрі) і епіфітні напівпаразити (Loranthaceae, що нагадують нашу омелу).
У середньому запаси деревини у тропічних лісах досить високі — до 400 т/га, а маса листя 2,5 т/га. Середня кількість річного опаду сягає близько 11,6 т/га, що становить близько 3 %, останній показник близький до показників лісів помірної зони.
Клімат, у якому формуються тропічні дощові ліси, характеризується високою (+20…+28 °С) і постійною температурою, рясними опадами (>2000 мм), які випадають протягом більшої частини року. Тому поширення цих лісів залежить не лише від широти, але й від обрисів континентів, їх положення відносно океану, що зумовлює стабільність клімату, температурні коливання якого не перевищують 5 °С, та постійно високу вологість повітря.
Ґрунти під такими лісами латеритного типу, червоного або жовтого кольору, кислі, бідні на поживні речовини. Латеритизація характеризується вилуговуванням, збідненням кремнезему SiO2 та збагаченням глинозему Al2O3, Fe2O3, у той час як при опідзоленні, характерному для наших лісів, вимиваються глиноземи Al2O3, Fe2O3 і ґрунти збагачені кремнеземом. При вирубуванні лісів латерити швидко деградують, втрачають родючість через швидку мінералізацію органіки, тому для ведення сільського господарства розчищають від лісу все нові території, а після отримання 2—3 урожаїв збіднені ділянки залишають для заростання. Такий тип називають підсічно-вогневим землеробством.