5.2.4. Рівні організації живої матерії

Спільна активність продуцентів, консументів і редуцентів визначає безперервну підтримку глобального біологічного кругообігу речовин у біосфері. Цей процес забезпечується функціональними зв’язками між популяціями організмів, їх здатністю до саморегуляції, самовідновлення та розселення. Таким чином, поділ живих організмів на продуцентів, консументів і редуцентів — функціональний рівень біологічного різноманіття в екосистемі.

Будь­яка біологічна (у тому числі екологічна) система характеризується специфічною функцією, впорядкованими взаємовідносинами між її елементами (підсистеми) та регуляторними механізмами, що ґрунтуються на цих взаємодіях, вони ж визначають цілісність і стійкість системи на тлі зовнішніх умов, що змінюються.

Найвищим рівнем біосистем, що вивчається сучасною екологією, є біосферний рівень. Біосфера — оболонка Землі, що перетворюється діяльністю живих організмів. Альтернативне трактування цього поняття (біосфера як оболонка Землі, в межах якої трапляються живі організми, «поле існування життя» за В. І. Вернадським) виявляється набагато менш корисним. Біосфера є найбільшою екосистемою, тобто єдністю живих організмів і середовища їх існування. Її частини також є екосистемами. Найважливішою категорією екосистем, що має певний масштаб, є біогеоценози.

Біогеоценоз — угруповання різних видів мікроорганізмів, рослин і тварин, що заселяють певні місця існування і стійко підтримують біогенний кругообіг речовин.

Підтримання кругообігу в конкретних географічних умовах — основна функція біогеоценозу. Вона базується на трофічних взаєминах видів, що формують впорядковану трофічну структуру біогеоценозу. До складу біогеоценозу входять

продуценти, консументи та редуценти. Можливі випадки, коли продуценти відсутні (біогеоценози печер).

У конкретних біогеоценозах ці три групи організмів представлені популяціями багатьох видів, склад яких специфічний для кожного конкретного угруповання. Функціонально ж усі види належать до декількох трофічних рівнів: продуцентів, консументів I порядку, консументів II порядку, редуцентів. Взаємовідносини між видами різних рівнів утворюють систему трофічних ланцюгів, що лежить в основі загальної трофічної структури біогеоценозу.

Обмін речовин облігатно видоспецифічний. Тому різноманіття видів у складі кожного трофічного рівня, а отже й у складі екосистеми в цілому, має велике біологічне значення.

По-перше, цим забезпечується максимальна ефективність використання джерел і форм енергії для синтезу первинної продукції та трансформації речовини на різних етапах біогенного кругообігу, аж до повної мінералізації та повторного залучення до циклу.

По-друге, різноманіття подібних за функцією у біогеоценозі видів — один із потужних механізмів стійкості в них потоків речовини та енергії: у разі випадання окремих видів їх місце в перетворенні речовини та енергії може бути заміщене «аналогами» з того ж трофічного рівня.

Таким чином, на рівні біогеоценозів біологічне різноманіття реалізується через розширення набору видів, що приводить до підвищення стійкості та ефективності функціонування біоценотичних систем.

Біогеоценоз — субсистема біосфери. Біогеоценоз — система взаємодіючих популяцій багатьох видів продуцентів, консументів і редуцентів (біоценоз), що функціонує в певному середовищі (біотоп) і постійно здійснює біогенний кругообіг речовин і потік енергії.

Нижче екосистемного рівня, де досягається цілісність живого, розташований популяційний рівень. На рівні популяцій відбувається відтворення особин, їх еволюційна перебудова.

Популяції — природні угруповання особин одного виду, що заселяють спільні місця існування, пов’язані спільністю генофонду та закономірними функціональними відносинами. У сучасній екології популяцію розглядають як біологічну систему надорганізменого рівня, що характеризується специфічними функціями та структурою.

Функція популяції як системи неоднозначна. З одного боку, популяція — форма існування виду в конкретних умовах. У цьому плані основна її функція — збереження (виживання) та відтворення особин виду в даних умовах. Ця функція забезпечується загальною спрямованістю індивідуальних адаптацій особин, що складають популяцію (звідси спільність їх морфобіологічного типу), та формуванням закономірних взаємин, на основі яких підтримується і регулюється відтворення. Як наслідок, при безперервній зміні індивідів, що складають популяцію, вона як цілісна структурна одиниця практично незнищенна.

З іншого боку, популяція кожного виду входить до складу біогеоценозу як одна з його функціональних одиниць (субсистем). Біоценотична функція популяції — участь у біологічному кругообігу — визначається видоспецифічним типом обміну речовин.

Популяція у межах екосистеми представляє вид, а всі міжвидові взаємини у біогеоценозах відбуваються на рівні популяцій.

Особини у популяції при всій їх подібності (видовий морфофізіологічний тип) нерівноцінні за участю у загальнопопуляційних функціях. Можливості прояву властивих для виду форм життєдіяльності в особин у складі популяції певною мірою обмежені системою внутрішньопопуляційних відносин. Іншими словами, популяція структурована не тільки просторово, а й функціонально. Особини у популяціях постійно обмінюються інформацією, що є специфічним механізмом взаємодії живих організмів. Популяціям властиві авторегуляторні механізми, які функціонують на базі генетичної, а у вищих тварин — і поведінкової різноякісності особин, що їх складають.

Відмінна особливість популяційних систем полягає у тому, що всі форми взаємодії із середовищем, а також здійснення загальнопопуляційних функцій опосередковуються через фізіологічні реакції окремих особин. Це можливо лише при закономірних формах інтеграції діяльності окремих організмів: фізіологічні реакції здійснюються окремими індивідами, проте спрямованість їх така, що кінцевий ефект реалізується на рівні популяції як цілого. При цьому кінцевий ефект може бути інадаптивним для окремих особин. Іншими словами, фізіологія окремих організмів у складі популяції немовби вирішує подвійне завдання: фізіологічні процеси забезпечують, з одного боку, життя та адаптацію самої особини, а з іншого — стійке підтримання функцій цілісної популяції (ефект групи).

Отже, структурованість, інтегрованість складових частин (цілісність), авторегуляція та здатність до адаптивних реакцій — основні риси, властиві популяції як біологічній системі надорганізменого рівня.

Організм (особина) входить до складу популяції як структурно-функціональна підсистема, що займає певне положення у популяційних взаємозв’язках і виконує відповідні до цього положення функції у загальнопопуляційних процесах. Тільки організм — конкретна одиниця обміну речовин, і в цій функції він виступає як самостійна біологічна система, що знаходиться в тісних взаємозв’язках із зовнішніми умовами та з більшими біологічними системами.

Функція обміну речовин в організмі визначається узгодженою діяльністю різних систем органів, а регуляція метаболічних процесів лежить в основі адаптації життєдіяльності організму до мінливих умов середовища. Стійкість обмінної функції у глобальному масштабі визначена здатністю живих організмів до самовідтворення — унікальною функцією живої речовини.

У комплексі фізіологічних процесів на рівні організму можна виділити два типи реакцій, що розрізняються функціонально.

Перша група — фізіологічні процеси, що складають суть життя: перетравлення та засвоєння їжі, клітинний метаболізм, дихання, водно­сольовий обмін тощо. Ці процеси в сумі забезпечують життя організму, а в глобальному масштабі — функціонування відповідної видовій специфіці обміну ланки у трофічних ланцюгах біогенного кругообігу. У реальних умовах середовища здійснення цих фундаментальних функцій організму ускладнюється внаслідок різнопланових і динамічних змін середовища.

Друга група фізіологічних процесів спрямована на виживання організму у складних умовах середовища. Це механізми адаптації до дії чинників, що впливають на протікання життєво важливих процесів, направлені на забезпечення безперебійного здійснення фундаментальних фізіологічних функцій у складному та мінливому середовищі.

Інтегрований результат дії цих груп фізіологічних процесів виражений у підтриманні гомеостазу організму —у створенні відносної сталості умов його внутрішнього середовища.

Як бачимо, розмноження не включене до наведеного переліку, оскільки цей феномен виходить за межі підтримання життя окремого організму.

Здатність організму до гомеостазу створює передумови для використання його іншими живими істотами як місця постійного або тимчасового існування. Таким чином, жива речовина немовби створює для себе у біосфері ще одне, біотичне, місце існування.

Група живих організмів, що найповніше освоїла можливості проживання в інших організмах, — віруси. Надзвичайна простота їх будови — вторинне явище, яке виникло на базі освоєння особиною внутрішньоклітинного середовища в організмах інших таксонів. Свідчення цьому — високий ступінь складності та різноманіття генетичної системи вірусів. Спрощення будови, яке стало можливим завдяки облігатному зв’язку вірусів із хазяями, забезпечує стабільні умови життя й торкається навіть фундаментальних властивостей, характерних для переважної більшості форм життя: віруси не мають подразливості, позбавлені власного апарату синтезу білка. Вони не здатні до самостійного існування, їх зв’язок із клітиною не тільки просторовий. Формується жорсткий функціональний зв’язок, в якому клітина та вірус являють певну єдність.

Широко використовують сприятливі умови внутрішнього середовища організму паразити різних таксонів. Крім паразитів, сприятливі умови для життя в організмах інших видів знаходять симбіонти. Взаємини з хазяїном у цьому випадку не такі однозначні: співмешканці можуть бути нейтральні для нього, частково використовувати його ресурси живлення або ж, навпаки, забезпечувати його організм трофічними субстратами. В усіх випадках формуються певні взаємини, які можна охарактеризувати як коадаптації.

Можливість використання живого організму як місця існування інших живих істот немовби замикає коло загального взаємозв’язку на рівні біосфери як цілого. Виступаючи як перша ланка у циркуляції речовини у біологічних системах різного рівня, організм у той же час функціонує як специфічне середовище, в якому, у свою чергу, формуються та функціонують достатньо багаті угруповання живих організмів.