5.4.4. Гетеротрофні консорції

Досліджень гетеротрофних консорцій значно менше, ніж автотрофних. Із цього погляду цікаве дослідження консорційних зв’язків каспійського тюленя, виконане представником Кримської школи екологів і паразитологів Л. А. Демиденко. Каспійський тюлень (Phoca caspica Gmelin) — морський ссавець, маса якого сягає 50—85 кг, довжина тіла — 130—140 см. Його місце у трофічній мережі екосистеми Каспійського моря показане схематично на рисунку 5.6. У ній каспійський тюлень, споживаючи певні види риб, як третя або четверта чи навіть п’ята ланка, замикає багато трофічних ланцюгів. У той же час у ньому та на ньому живиться ціла низка гельмінтів-консортів.

При цьому гельмінтам каспійського тюленя притаманна широка експансія. Більшість із них мають декілька різних хазяїв, як остаточних (дефінітивних), так і проміжних. Таким чином, ці паразити поєднують ядра багатьох консорцій, якими є хребетні тварини екосистеми Каспійського моря. Тим самим вони інтегрують угруповання організмів Каспійського моря в єдине ціле. Більше того, багато гельмінтів каспійського тюленя пов’язані у своїх життєвих циклах із наземними тваринами. Таким чином, за рахунок них здійснюються міжекосистемні зв’язки. Отже, складні цикли розвитку гельмінтів, у яких беруть участь хазяї, що належать до різних видів морських, річкових і наземних тварин, дозволяють їм охоплювати широкі ареали, які виходять за межі екосистеми Каспійського моря.

На рисунку 5.7 можна бачити, як круглий черв ексцізус поєднує зовсім різні ядра консорцій, якими слугують, поряд із каспійським тюленем, вобла каспійська, судак звичайний, водна олігохета варієгатус і баклан великий.

Рис. 5.6. Схема трофічних зв’язків каспiйського тюленя в екосистемi Каспійського моря (Демиденко, 2005)

Рис. 5.7. Взаємозв’язки між консорціями, ядра яких — різні хазяї гельмінта-консорта ексцізуса (Еustrongylides excisus) (Демиденко, 2005)

Загалом до складу консорції каспійського тюленя входять 23 види консортів — гельмінтів із переважанням круглих червів. Із 50 досліджених каспійських тюленів не виявилося жодної вільної від гельмінтів особини. Кожна з них містила певний їх комплекс — від 3 до 7 видів (Демиденко, 2005). І серед людей (детермінантів гетеротрофних консорцій) може бути досить незначний відсоток осіб, що зовсім не мають паразитів-консортів.

З’ясувалося, що до мероконсорцій печінки, жовчного міхура, підшлункової залози каспійського тюленя входить тільки один вид гельмінтів — Рseudamphistomum truncatuа. Але найпривабливіший орган для гельмінтів — тонкий кишечник. Його мероконсорція освоєна аж 10 видами, що належать до різних класів гельмінтів. Серед них домінують трематоди Сiureana badamschini та Mesorchis advena. Не дуже привабливі для гельмінтів мероконсорції шлунка та товстої кишки: у них трапляються тільки по два види паразитів.

Таким чином, у процесі еволюції становлення консортивних зв’язків у мероконсорціях каспійського тюленя відбувалося у складному середовищі і призвело, врешті-решт, до розподілу консортів — гельмінтів за різними субнішами, або субконсорціями за М. А. Голубцем (2000). Наслідок цього процесу — відмінності якісного та кількісного складу консортів.

Будь-яка людина з усіма бактеріями, найпростішими, вірусами, мікроскопічними грибами, паразитичними червами, кліщами чи іншими організмами, що мешкають у ній і на ній, може слугувати прикладом індивідуальної гетеротрофної консорції. Генетична схильність людини до таких консортів доведена на багатьох прикладах, але оселення їх в людині чи на людині відбувається шляхом потрапляння із зовнішнього середовища, у тому числі з інших консорцій. Лікарі добре розуміють, який вплив на здоров’я людини справляють її консорти-паразити і, якщо треба позбавити хворого від них, призначають антибіотики. Разом із цим зазвичай призначають і препарати, що містять корисні для людини бактерії (наприклад, молочнокислі), щоб нормалізувати таким чином порушену антибіотиком кишкову мікрофлору. Їм добре відомо, що нормальна мікрофлора, яка входить до складу мероконсорції кишковика людини, корисна, забезпечує її багатьма вітамінами. Нормальна кишківникова мікрофлора створює свій невеличкий, але дуже важливий мікробоценоз, або, як кажуть медики, «біоценоз кишковика».

Таким чином, будь-яка автотрофна чи гетеротрофна індивідуальна консорція — просторово виражена єдність різнорідних організмів, своєрідний вузол, зона концентрації життя, в якій навколо достатньо великого центрального організму (детермінанта) формується специфічний склад живих і неживих компонентів із характерним речовинним, енергетичним та інформаційним обміном.

ВИКОРИСТАНА І РЕКОМЕНДОВАНА ЛІТЕРАТУРА

Бeклeмишeв B. H. O клaccификaции биoгeoцeнoлoгичecкиx (симфизиoлoгичecкиx) cвязeй // Бюлл. MOИП. Oтд. биoл. — 1951. — T. 65, вып. 2. — C. 3—30.

Гoлyбeц M. A. Aктyaльныe вoпpocы экoлoгии. — K.: Hayк. дyмкa, 1982. — 158 c.

Гoлyбeць M. A. Екосистемологія. — Львів: Поллі, 2000. — 316 с.

Гoлyбeць M. A., Чopнoбaй Ю. M. Koнcopцiя як eлeмeнтapнa eкoлoгiчнa cиcтeмa // Укp. бoтaн. жypн. — 1983. — T. 40, № 6. — C. 23—28.

Демиденко Л. А. Консортивнi зв’язки Phoca caspica з його гельмiнтофауною в екосистемi Каспiйського моря. — Рукопис. Дис. … канд. бiол. наук: 03.00.16 — екологiя. — Днiпропетровськ: Днiпропетр. нац. ун-т ім. Олеся Гончара, 2005. — 170 с.

Животовский Л. А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам //Фенетика популяций. — М.: Наука, 1982. — С. 38—55.

Ивaшoв A. B. Биoгeoцeнoтичecкиe cиcтeмы и иx aтpибyты // Жypн. oбщ. биoл. — 1991. — T. 52, № 1. — C. 115—128.

Ивашов А. В., Симчук А. П., Савушкина И. Г. Консортивные связи листогрызущих насекомых в индивидуальных консорциях дуба пушистого (аккумуляция и миграция тяжелых металлов, роль генетических факторов). — Симферополь: Фактор, 2008. — 140 с.

Івашов А. В. Генетичні особливості мікропопуляцій зеленої дубової листовійки в індивідуальних консорціях дубів скельного і пухнастого // Доп. НАН України. — 2000. — № 10. — С. 196—201.

Лавренко Е. М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения // Полевая геоботаника. — М.; Л., 1959. — Т. 1. — С. 13—75.

Maзинг B. B. Koнcopции кaк элeмeнты фyнкциoнaльнoй cтpyктypы биoгeoцeнoзoв // Tp. MOИП. — 1966. — T. 27. — C. 117—

126.

Работнов Т. А. Консорция как структурная единица биогеоценоза // Природа. — 1974. — № 2. — С. 26—35.

Paмeнcкий Л. Г. O нeкoтopыx пpинципиaльныx пoлoжeнияx coвpeмeннoй гeoбoтaники // Бoтaн. жypн. — 1952. — T. 37, № 2. — C. 181—202.

Симчук А. П., Ивашов А. В. Эколого-генетические аспекты дифференциации трофических предпочтений некоторых насекомых-филлофагов в микросообществах дуба // Журн. общ. биол. — 2005. — Т. 66, № 6. — С. 191—199.

Baltensweiler W. The cyclic population dynamics of the grey larch tortrix Zeiraphera griseana Hubner (Semasia diniana Guenee) (Lepidoptera: Tortricidae) // Symposium Royal Entomol. Society. — London, 1968. — Vol. 88, № 4. — P. 97.

Edmunds G. F. Jr. Ecology of black pineleaf scale (Homoptera: Diaspididae) // Environmental Entomol. — 1973. — Vol. 2, № 5. — P. 765—777.

Finet Y., Gregoire J. C. A study of population resistance to Pnyllodecta vitellinae L. (Col., Chrysomelidae). 1. Greenhouse experiments // Z. Ang. Ent. — 1981. — Vol. 91. — P. 355—367.

Ivashov А. V., Simchuk A. P., Medvedkov D. A. Possible role of inhibitors of trypsin-like proteases in the resistance of oaks to damage by oak leafroller Tortrix viridana L. and gypsy moth Lymantria dispar L. // Ecological Entomologie (UK). — 2001. — Vol. 26. — P. 664—668.

Simchuk A. P., Ivashov A. V., Companiytsev V. A. Genetic patterns as possible factors causing population cycles in oak leafroller moth, Tortrix viridana L. // Forest Ecology and Management. — 1999. — Vol. 113. — P. 35—49.

ПИТАННЯ

ДЛЯ САМОСТІЙНОГО КОНТРОЛЮ ЗНАНЬ

1. Що таке система?

2. Що дає можливість визначити відносини між елементами системи порівняно з відносинами з іншими елементами або системами?

3. Які існують складові частини складних систем?

4. Що таке формальна та неформальна структура системи?

5. Назвіть п’ять принципів ускладнення поведінки систем за Б. С. Флейшманом.

6. Що таке екосистема з погляду Ю. Одума?

7. Чи є біогеоценоз окремим ступенем організації екосистем, який маркується фітоценозом?

8. Чи є відмінності між поняттями «біогеоценоз» і «екосистема»?

9. Яким чином можна встановити нижню межу екосистеми?

10. Дайте визначення поняття «жива речовина».

11. Чи бере участь в утворенні середовища існування жива речовина?

12. Які властивості газової оболонки Землі мають істотне значення в її тепловому балансі?

13. Наведіть приклади впливу живих організмів на хімічний склад води.

14. Які існують гіпотези щодо утворення атмосфери в процесі еволюції живих організмів?

15. Яка роль рослинності в утворенні на певній території особливостей мікроклімату?

16. Дайте сучасне синтетичне визначення поняття «біосфера».

17. Які основні механізми саморегуляції та організованості біосфери?

18. Що є фундаментальною умовою стійкого існування життя як планетарного явища?

19. У чому полягає закономірність, відома під назвою «принцип Ешбі»?

20. Наведіть функціональні особливості будь-якої біологічної (у тому числі екологічної) системи.

21. Яке значення має різноманіття видів у складі трофічного рівня, у складі екосистеми?

22. Дайте визначення поняття «популяція».

23. Яким чином на популяційному рівні відбувається взаємодія з навколишнім середовищем?

24. Що є першою ланкою в циркуляції речовини у біологічних системах різного рівня?

25. На які групи можна поділити властивості систем?

26. Що є об’єктом дослідження екології угруповань?

27. Що таке прямий зв’язок у системі?

2

28. Наведіть приклади зворотних зв’язків у системі.

29. Наведіть визначення поняття «екосистема» за А. Тенслі.

30. Що лежить в основі визначення біогеоценозу за В. М. Сукачовим?

31. Дайте визначення консорції.

32. Які консорції можна вважати повночленними, які — неповночленними?

33. На які компоненти можна розділити екосистему?

34. Які особливості характерні для урбоекосистем?

35. У чому полягають особливості «організменої» концепції екосистем?

36. За якими ознаками можна характеризувати угруповання?

37. Що розуміли під консорцією зоолог В. Н. Беклемішев і ботанік Л. Г. Раменський?

38. Яку схему має консорція за В. В. Мазінгом?

39. Що нового вніс у вчення про консорцію видатний український еколог акад. М. А. Голубець?

40. Чому тільки автотрофно детермінована консорція може вважатися елементарною екосистемою?

41. Що таке мероконсорція?

42. Чому важливо знати генетику консорцій?

43. Що входить до складу генопласту консорції?

44. Які генетичні показники зеленої дубової листовійки вивчено в індивідуальних консорціях дуба пухнастого на Південному березі Криму?

45. Як впливає різноманіття консортів першого концентру на те саме у консортів наступних концентрів (приклад)?

46. Чому індивідуальні консорції дуба пухнастого різняться між собою?

47. Назвіть приклади гетеротрофної консорції.

48. Дайте характеристику місця каспійського тюленя в екосистемі Каспійського моря за трофічними зв’язками.

49. Що характерне для консорційних зв’язків каспійського тюленя з гельмінтами-консортами?

ТЕСТОВІ ЗАВДАННЯ

ДЛЯ САМОСТІЙНОГО КОНТРОЛЮ ЗНАНЬ

1. Скільки відомо принципів ускладнення поведінки систем:

a) три; b) п’ять; с) сім?

2. Зміни системи в часі називаються: a) поведінка; b) структура;

c) функціонування?

3. Якщо як елементи структури фігурують первинні елементи, то структура системи: а) формальна; b) неформальна; с) інше?

4. Системам якого рівня притаманна здатність виявляти випереджувальну реакцію («реакція — стимул»): а) другого; b) четвертого; с) шостого?

5. Будь-яка одиниця, що включає всі спільно функціонуючі організми на даній ділянці і взаємодіє з фізичним середовищем таким чином, що потік енергії утворює чітко визначені біотичні

2

структури та кругообіг речовини між живою і неживою частинами, має назву: а) екосистема; b) біоценоз; с) біогеоценоз?

3. Визначення «Екосистема — сукупність комплексів організмів із комплексом фізичних чинників, які їх оточують, тобто чинників місцепроживання в широкому сенсі» сформулював: а) Одум; b) Лібіх; с) Тенслі?

4. Сукупність елементів зі зв’язками між ними має назву: а) підсистема; b) система; с) надсистема?

5. Концентри входять до складу: а) консорцій; b) популяцій; с) біоценозів?

6. Система взаємодіючих популяцій багатьох видів продуцентів, консументів і редуцентів, що функціонує у певному середовищі і стійко здійснює біогенний кругообіг речовин, має назву: а) біоценоз; b) біогеоценоз; с) екосистема?

7. Поділ живих організмів на продуцентів, консументів і редуцентів є рівнем біологічної різноякісності: а) першим; b) другим; с) третім?

8. Пригнічення відхилень керованого процесу — це зворотні зв’язки: а) послаблюючі; b) негативні; с) позитивні?

9. Угруповання, що включають до свого складу продуцентів, консументів і редуцентів, мають назву: а) неповночленні; b) повночленні; с) гетерочленні?

10. Елементи системи та зв’язки між ними мають назву: а) поведінка; b) структура; с) функціонування?

11. Біокосна відкрита система, що є частиною біосфери, знаходиться під впливом зовнішніх відносно неї чинників, характеризується властивою їй взаємодією складаючих її біотичних і абіотичних компонентів, а також певним типом обміну речовиною й енергією між ними та компонентами інших біокосних і косних систем, межі якої визначаються межами властивого їй фітоценозу, це: а) екосистема; b) біоценоз; с) біогеоценоз?

12. Співвідношення між створенням і розкладенням органіки має назву: а) екологічний баланс; b) енергетичний баланс; с) біоценотичний баланс?

13. Центральний організм консорції — це: a) детермінант; b) ядро; с) ядро або детермінант.

14. Автотрофна консорція — така, в якій детермінант — це:

a) організм з автотрофним типом живлення; b) організм із гетеротрофним живленням; c) організм із будь-яким типом живлення?

18. Як правило, консортами індивідуальної консорції є: a) організм будь якого виду; b) мікропопуляції певних видів організмів; c) трофічні зв’язки організмів?

19. Кит не може бути елементарною екосистемою тому, що він:

a) не може забезпечити кругообіг речовин; b) не може забезпечити енергією консортів; c) не є гетеротрофом?

20. Найбагатшою за видовим різноманіттям у людини є така мероконсорція: a) печінка; b) тонкий кишковик; c) шлунок?

21. До складу генопласта індивідуальної консорції входять: a) генотип ядра; b) генотипи консортів і детермінанта; c) гени центральної особини?

22. Генопласт консорції — це: a) сукупність генотипів усіх організмів, що входять до складу консорції; b) цілісна ймовірнісна асоціація генотипів консортів і детермінанта; c) сукупність генів різних консортів?

ВІДПОВІДІ НА ТЕСТОВІ ЗАВДАННЯ

№ питання	Відповідь	№ питання	Відповідь	№ питання	Відповідь	№ питання	Відповідь
1	b	7	b	13	b	19	a
2	а	8	а	14	с	20	b
3	b	9	b	15	а	21	b
4	b	10	а	16	c	22	b
5	а	11	b	17	a
6	с	12	b	18	b