6.5.2. Роль бактерій у водних екосистемах

Вода — ідеальне середовище для заселення мікроорганізмами. Вона — найкращий розчинник для більшості біологічно важливих речовин (кисню, двоокису Карбону, неорганічних солей та органічних сполук). Унаслідок цього водне середовище значно менш гетерогенне за умовами, ніж ґрунт.

Більша частина води на Землі міститься в морях і океанах. Прісна вода складає малу частину всієї води, більша її частина зв’язана у вигляді полярних льодів. Із прісних середовищ найпридатніші для життя ґрунтові води, внутрішні озера, річки, атмосферна вода. До водних екосистем відносять різноманітні водойми: прісні та солоні озера, ставки, річки, болота, води морів та океанів, гарячих гейзерів тощо. За умовами вони розрізняються. Це можуть бути солоні та прісні, прозорі та мутні, мілкі та глибокі, стоячі та проточні, гарячі та льодяні водойми.

Кількісний і якісний склад мікробоценозів водойм залежить від безлічі факторів: хімічного складу води (вмісту органічних і неорганічних речовин), температури, кислотності, насиченості киснем і вуглекислим газом, глибини, швидкості течії, сонячного випромінювання, флори та фауни, надходження стічних вод тощо. Обмежувальними факторами для розвитку водної мікрофлори на поверхні води є ультрафіолетове випромінювання сонця, на глибині — високий тиск, нестача кисню та низька температура.

Мікробні біоценози, подібно до ґрунтових, включають гетеротрофні, літотрофні та фотосинтезуючі форми мікроорганізмів. Їх співвідношення залежить від насиченості води органічними та мінеральними речовинами, а також від ступеня освітлення водойми.

Прісні озера, хоча і не мають великого значення у загальному балансі води, належать до найкраще вивчених водних екосистем. Більшість мікроорганізмів потрапляє у прісні водойми з ґрунту, із дощовими та стічними водами. Постійні мешканці більшості прісних озер — представники родів Pseudomonas, Alcaligenes, Flavobacterium, Cytophaga, а також родів Proteus, Micrococcus, Spirillum, Achromobacter, Azotobacter, Nitrobacter та деякі інші. У водоймах із великим вмістом органічних речовин часто виявляються представники родів Clostridium, Spirochaeta, Vibrio. Співвідношення чисельності вільноплаваючих бактерій і бактерій, асоційованих із частками, варіює від 0,3 до 3, причому тенденція до утворення агрегатів клітин більше виражена в озерах, бідних поживними речовинами. Детрит, що формується із продуктів лізису фітопланктонних організмів, включаючи фекалії планктонних організмів, у вигляді часток повільно осідає на дно озера, де розкладається під дією мікробів.

У водоймах, багатих на сірководень, розвиваються аноксигенні фотосинтезуючі пурпурові та зелені бактерії. Їх масовий розвиток залежить від інтенсивності світла та концентрації сірководню. Зелені сіркобактерії (родина Chlorobiaceae) накопичуються в озерах завжди нижче пурпурових сіркобактерій (родина Chromatiaceae), оскільки вони ефективніше використовують світло та стійкіші до сірководню.

Кількість бактерій залежно від глибини значно варіює. Так, найбільша кількість мікроорганізмів у 1 мл озерної води, за даними М. В. Федорова, виявлена на глибині 5, 10 і 20 м (відповідно 142, 197, 147 мікробних клітин), у той час як на поверхні вона становила 73, а на глибині 54,5 м — тільки 6 мікробних клітин. За даними іноземних вчених, отриманими шляхом прямого підрахунку мікробних клітин після флуоресцентного фарбування, чисельність мікроорганізмів у мезотрофних прісних озерах значно більша: варіює в межах 10⁴—10⁶ кл./мл.

Дуже багаті на мікрофлору мули річок, озер, ставків, очисних споруд, де у грамі субстрату містяться мільйони мікробних клітин залізо- та сіркобактерій (в основному, у поверхневому шарі мулу), анаеробних бактерій, здатних до бродіння (у глибоких шарах мулу), сульфатредукуючих бактерій, нітрифікаторів і денітрифікаторів.

Океани вкривають приблизно 70 % поверхні Землі, складаючи більшу частину біосфери. Безумовно, це найбільші та найстабільніші середовища, заселені мікроорганізмами, але звичайно бідні поживними речовинами. Чисельність і якісний склад мікробоценозів морів і океанів достатньо багаті. Мікроорганізми названих екосистем характеризуються значною стійкістю до високого тиску, здатністю пристосовуватись до сильно солоних середовищ. Є достовірні відомості, що на глибинах понад 3000 м живуть бактерії, адаптовані до високого тиску: облігатні барофіли, не здатні рости в умовах нормального тиску. Мікроорганізми виявляють і в найглибших западинах Світового океану на глибині понад 10 тис. м, з температурою 2,5 °С і тиском понад 1000 атмосфер.

Максимальна глибина продуктивної зони морів і океанів складає 50—100 м. Первинна продуктивність мікроорганізмів у районах шельфу та багатих поживними речовинами зонах апвелінгу у 10—20 разів вища, ніж у відкритому океані. Чисельність бактерій у поверхневому шарі океанічної води, за даними прямого підрахунку, становить 10⁴—10⁶ кл./мл, подібно до кількості мікроорганізмів у прісних озерах.

В антарктичних та інших областях Світового океану значну частину мікробних популяцій поверхневого шару води складають невідомі типи архей, про що свідчать дослідження з використанням рРНК-зондів. У морських глибинах мікроорганізми асоційовані в основному з осідаючими пластівцями — «морським снігом» із неорганічних карбонатів і силікатів, а також із включенням детриту.

Більша інтенсивність продукції, споживання та мінералізація характерна для прибережних районів, особливо на просторах засолених маршів (припливно-відпливна територія), де морська вода приносить у великих кількостях поживні речовини. Саме на територіях маршів під тонкою плівкою води утворюються мікробні мати — щільні утворення з вираженими шарами, в яких як структурна основа домінує Microcoleus chthonoplastes. Виявлена типова картина зміни шарів у матах: темно-зелений шар представлений ціанобактеріями, далі вниз — рожевий шар пурпурних фототрофних бактерій, тонкий шар фототрофних зелених бактерій і нарешті — шар сульфідних осадів. Шаруватість цих мікробних угруповань обумовлена зменшенням концентрації сірководню знизу вгору та зворотно спрямованими градієнтами кисню й освітленості. Таким чином, розвивається сульфуретум — мікробне угруповання зі складною структурою та інтенсивним обігом сполук сульфуру й органічної речовини. Осадження карбонатів і силікатів у мікробних матах веде до їх закам’яніння та утворення строматолітів. Уздовж берегів Чилі знайдені структуровані мікробні мати товщиною декілька сантиметрів, утворені нитчастими морськими сіркобактеріями роду Thioploca, що окислюють сульфіди.

У прибережних районах океанів на глибинах понад 100 м сульфід, що виділяється з анаеробних донних осадів, окислюють не фототрофні, а хемолітотрофні бактерії. У таких зонах масово розмножуються морські види Beggiatoa, що утворюють білий донний осад товщиною 0,5—1,0 мм.

На великих глибинах у місцях розломів земної кори навколо гідротермальних виходів при температурах до 350 °С на океанському дні у повній темряві утворюються екстремальні біоценози прокаріот і тварин, які існують на основі бактеріального хемосинтезу. Літотрофні бактерії цих біоценозів окислюють водень, сірководень, відновлене залізо, манган. Вільноживучі форми метилотрофних бактерій окислюють метан та інші метильні сполуки. Вони можуть бути симбіонтами тварин і, продукуючи органічні речовини, забезпечують тварин джерелами Карбону та енергії.

У гарячих гейзерах знайдені невідомі раніше віруси та термофільні бактерії, здатні існувати при температурі понад 90 °С, і навіть розмножуються за таких екстремальних умов.

Функціональна роль бактерій у водних екосистемах подібна до наземних. Як і в наземних екосистемах, вона полягає у розкладанні органічних решток рослин і тварин. Вони беруть активну участь у амоніфікації, нітрифікації, денітрифікації, десульфофікації та інших важливих процесах. Особливо значну роль бактерії відігравали на перших етапах еволюційного формування донних відкладень у Світовому океані.

Значна функціональна роль бактерій у водних екосистемах полягає в їх продуктивності. Загальна біомаса бактерій у водних екосистемах порівняно з наземними значно менша — 700 млн т (для всього океану), проте щорічна продукція складає 70 млрд т. Відношення продукції до біомаси дуже високе і дорівнює 1000. Таким чином, моментальна біомаса бактерій завжди дуже значна.

Водна бактеріофлора — важлива стартова основа для формування складної трофічної піраміди та розвитку біорізноманіття гідроекосистеми. Бактеріями безпосередньо живляться найпростіші та багато дрібних ракоподібних (особливо зоопланктон). Для останніх бактерії — головне джерело живлення. У подальшому зоопланктон слугує трофічним об’єктом для великої кількості риб-планктонофагів. Крім того, бактерії для багатьох видів личинок риб — перший трофічний матеріал. При розкладі величезної маси решток фітопланктону бактеріями утворюється біогенна мінеральна база для живлення водоростей.

Таким чином, мікроорганізми — важливий функціональний блок біогеоценозів біосфери. Вони — первинна ланка в утворенні всіх системних зв’язків у біосфері. Мікроорганізми замикають біологічний кругообіг, розкладаючи органічні рештки, створюючи умови для живлення наземних і водних екосистем, обумовлюють утворення природної кормової бази для багатьох гетеротрофів, беруть участь у формуванні дон-

них відкладень, створенні біологічного контролю над розвитком біокомпонентів екосистеми, збалансовують, урівнюють можливості для існування всіх організмів у довкіллі.