6.5. Роль мікробоценозу в екосистемах

Мікроорганізми — один із важливих функціональних компонентів, які виконують функцію редуцентів і консументів (паразитичні форми), входять до складу біоценозу. Вони відіграють значну роль в утворенні складних трофічних ланцюгів, зокрема у поєднанні біологічного кругообігу, перетворюючи органічні рештки на неорганічні у складному редукційному чи мінералізаційному процесі. До складу мікробоценозу включають віруси, бактерії, актиноміцети, гриби, водорості та найпростіших тварин.

6.5.1. Роль бактерій у наземних екосистемах

У формуванні та життєдіяльності наземних екосистем важливу роль виконують мікроорганізми. Мікробний ценоз — найбільша одиниця класифікації мікробних угруповань. Мікробний ценоз ґрунту в ієрархії біологічних систем можна розглядати як систему нижчого рангу у рамках системи вищого рангу — біогеоценозу.

Великий вклад у розробку вчення про ґрунт зробили В. В. Докучаєв, П. А. Костичев, С. М. Виноградський, В. Р. Вільямс та інші. Засновником ґрунтової мікробіології по праву вважається С. М. Виноградський. Він довів, що родючість ґрунту визначається наявністю не лише неорганічних і органічних речовин, а й діяльністю різних видів мікроорганізмів, які зумовлюють якісний склад ґрунту.

Серед природних середовищ ґрунт — найпридатніше утворення для розвитку організмів мікроскопічних розмірів (прокаріотичних та еукаріотичних). Його хімічний і фізико-хімічний стан регулюють чисельність і видовий склад мікробних біоценозів, до яких входять бактерії, гриби, найпростіші та бактеріофаги. Але ґрунт — не тільки середовище існування, а й продукт життєдіяльності мікроорганізмів.

Виділяють три фази ґрунту: тверду, рідку (ґрунтовий розчин) і газоподібну (ґрунтове повітря). Кожна з них — екологічна ніша для формування мікробного угруповання певного складу. Співвідношення цих трьох компонентів у ґрунтах різних типів визначають якісний склад мікробного біоценозу. Ґрунтове повітря містить певну кількість газів, що забезпечує розвиток аеробних, факультативних анаеробних чи анаеробних мікроорганізмів. Для твердої фази ґрунту характерна певна температура, що визначає розвиток психрофільних, мезофільних і термофільних мікроорганізмів. Насиченість органічними та мінеральними речовинами забезпечує переважний розвиток гетеротрофів або літотрофів. Підвищені концентрації солей у ґрунтовому розчині забезпечують сприятливі умови для розвитку галофільних бактерій.

Верхні шари ґрунту містять більше органічних речовин, ніж нижні, тому і насиченість мікроорганізмами (особливо гетеротрофами) в них значно більша. На глибині 5—15 см (верхній шар ґрунту) виявляється понад 10⁶ мікробних клітин у водному грамі ґрунту. У глибоких шарах (понад 1,5 м) трапляються поодинокі мікробні клітини. Вони знаходяться і в артезіанській воді, в родовищах нафти (де здатні асимілювати парафіни), в інших родовищах корисних копалин.

Для мікроорганізмів ґрунту характерна зональність не тільки при переміщенні з верхніх у більш глибокі шари. Вони розміщені у вигляді невеличких колоній в окремих зонах і не утворюють суцільної мікробної плівки. Певні мікроорганізми розташовуються на поверхні ґрунтових агрегатів (тверда фаза), інші містяться всередині агрегатів, частина мікробів знаходиться у ґрунтовому розчині, у плівковій воді на поверхні агрегатів, у ґрунтових капілярах. Причому бактерії заселяють агрегати різних розмірів, а міцеліальні організми — стрептоміцети та гриби — опановують в основному великі за розміром агрегати, пронизуючи їх.

Динамічність і гнучкість мікробного ценозу забезпечує йому певну стійкість та надійне функціонування в умовах непостійності абіотичних факторів середовища. Рухливість і гнучкість мікробного ценозу проявляється у сезонних, місячних, добових і навіть внутрішньодобових коливаннях чисельності мікроорганізмів. У процесі освоєння будь-якого субстрату, при зміні температури, вологості, хімічного складу ґрунту спостерігаються закономірні зміни кількості та якісного складу мікроорганізмів, спрямованості та напруженості мікробіологічних процесів.

Мікробний ценоз не має визначеної зовнішньої та просторових меж. Компоненти одного мікробного ценозу можуть накладатись на інші, створюючи складну структуру. Мабуть, тому у різних авторів, які досліджують мікробні ценози певних ґрунтів, наводяться приклади різних представників домінантних груп мікроорганізмів. На таксономічну структуру мікробоценозу впливають значною мірою й абіотичні фактори, а саме техногенні полютанти, внесення мінеральних і біологічних добрив, кліматичні зміни тощо.

Мікроорганізми ґрунту — не інертна маса клітин. Вони є фондом біологічно важливих елементів живлення рослин, джерелом поживних речовин для багатьох представників ґрунтової фауни, акумулятором енергії у біогеоценозі, трансформатором речовин у природі.

У ґрунтах в основному переважають сапрофітні мікроорганізми, живлення яких забезпечується за рахунок розкладання решток відмерлих рослин і тварин. Між ними встановлюються симбіотичні відносини за типами коменсалізму, мутуалізму, антагонізму. Паразитизм характерний для патогенних мікроорганізмів. Для більшості патогенних видів ґрунт — несприятливе середовище, хоча збудники деяких інфекційних хвороб можуть виживати у ґрунті тривалий час (декілька місяців, а іноді й років). До таких мікроорганізмів відносяться збудники чуми, туляремії, бруцельозу, туберкульозу, холери, шигели дизентерії, сальмонели, черевного тифу. Трапляються у ґрунтах також паразити рослин і тварин.

Основне завдання санітарного нагляду ґрунтів — встановлення та оцінка фекального забруднення. Для цього у ґрунтах визначають чисельність санітарно-показових мікроорганізмів: наявність у ґрунті певної кількості Escherichia coli та Еnterococcus faecalis вказує на свіже забруднення, бактерій родів Citrobacter і Enterobacter — на несвіже, а Clostridium perfringens — на давнє фекальне забруднення.

Таксономічна структура мікробного ценозу залежно від географічної зональності. Під таксономічною структурою мікробного ценозу розуміють склад мікробних угруповань ґрунтів на рівні видів, родів чи класів, їх чисельність і співвідношення. Для аналізу таксономічної структури мікробних біоценозів дослідники часто застосовують ряд кількісних показників, що використовуються у загальній екології: частота виявлення видів, показники домінування, видового різноманіття, подібності тощо.

Таксономічна структура мікробних ценозів усіх без винятку ґрунтів представлена двома основними групами мікроорганізмів: бактеріями (у тому числі актиноміцетами) та мікроміцетами (мікроскопічними грибами). Однак за якісним складом і кількісним співвідношенням цих груп мікробні угруповання різних ґрунтів різняться. Можна виділити специфічні мікробні угруповання з відповідними для них типами ґрунтів:

• тундра — тундрово-глеєві ґрунти;

• тайга — глеєво-підзолисті (лісові) ґрунти;

• лісо-лучна зона — дерново-підзолисті ґрунти;

• лучний степ і степ — чорнозем;

• сухий степ — каштанові ґрунти; • пустельний степ — бурозем і сірозем;

• напівпустеля — солонці.

Відповідно до теорії Є. М. Мішустина при переміщенні з півночі на південь збільшується чисельність мікроорганізмів і відбуваються перебудови мікробних угруповань. Для мікробних комплексів північних ґрунтів, бідних на органічні речовини, характерний високий вміст неспороносних форм бактерій: від сотень до мільйонів клітин у 1 г ґрунту.

У бідних чорноземах північної частини Європи також виявляється багато неспороносних бактерій. Серед домінантних форм дослідники відмічають представників родів Pseudomonas, Bacterium i Micrococcus, для деяких інших бідних північних чорноземів домінантною групою є мікобактерії (Гантимурова, 1974; Клевенська, Гантимурова, 1979). Бацилярні (споротвірні) форми бактерій трапляються у ґрунтах півночі у значно меншій кількості, ніж неспороносні бактерії. Найрозповсюдженіші види — Bacillus agglomeratus, B. cereus, B. mycoides.

Трапляються також B. virgulus, B. idosus та інші.

До складу мікробних ценозів північних ґрунтів, окрім бактерій, входять також актиноміцети та гриби. Заслуговує на особливу увагу група грампозитивних бактерій актиноміцетів, і зокрема рід Streptomyces. Стрептоміцети посідають суттєве місце у природних субстратах, оскільки відіграють важливу роль у формуванні ґрунтів, утворенні їх родючості, а також беруть участь у деструкції токсичних сполук — продуктів людської технологічної діяльності. Здатність стрептоміцетів до декомпозиції органічних речовин практично безмежна завдяки синтезу різноманітних ферментів, що розкладають деревину, лігнін, целюлозу, хітин, віск, смоли та мікробні клітини. У північних ґрунтах актиноміцети представлені

в основному Streptomyces albus, S. griseus, S. candidus, S. sterilis, S. ruber. Однак їх кількість невелика: від десятків до сотень тисяч КТО (колонієтвірних одиниць) на 1 грам ґрунту.

Щодо мікроміцетів, то у ґрунтах північної зони вони представлені невеликою кількістю (0,7—12 тис. клітин/г ґрунту) мікроорганізмів, серед яких переважають представники родів Penicillium i Dematium, інколи трапляються Trichoderma, Mucor та інші.

Бактерії роду Azotobacter трапляються у високородючих ґрунтах різних географічних зон. Але вони дуже чутливі до дефіциту вологи, тому в незрошувальних чорноземах, сіроземах і каштанових ґрунтах розмножуються тільки навесні.

Із просуванням від північних ґрунтів до південних збільшується чисельність мікроорганізмів і змінюється їх якісний склад. Підвищення кількості бацил і стрептоміцетів у південних ґрунтах пояснюється їх здатністю утворювати спори та, завдяки цьому, переносити умови низької вологості, що часто виникають на півдні. Питома вага спороносних бактерій збільшується, хоча неспороносні бактерії родів Pseudomonas, Bacterium i Mycobacterium теж трапляються у великих кількостях.

Мікроміцети (мікроскопічні гриби) зменшують чисельністьу південних ґрунтах, збільшуючи своє таксономічне різноманіття. У південних ґрунтах зменшується вміст мукорових грибів і триходерми. Пеніцили однаково рясно представлені у північних і південних ґрунтах, тоді як аспергили значно більше розповсюджені у південній географічній зоні.

Дріжджі — одноклітинні мікроскопічні гриби, які відрізняються малою чутливістю до низьких температур і високою потребою у зволоженні, тому трапляються всюди, де є відповідні умови. У північних районах вони знаходяться у тісному зв’язку з рослинами, у лісових біогеоценозах їх більше у підстилці (до 3 млн кл./г субстрату, виявляється до 17 видів) і на порядок менше у верхньому гумусовому горизонті (8—9 видів). У мікробних ценозах лісових ґрунтів вони відіграють важливу роль у процесах деструкції рослинного опаду. У лісових ґрунтах превалюють представники таких родів дріжджів, як Candida, Cryptococcus, Lypomyces. У Приазовському степу через низьку вологість кількість дріжджів не перевищує 0,5 тис. кл./г ґрунту. Крім указаних родів дріжджів, у степових чорноземах можуть зустрічатися також представники роду Rhodotorula (Баб’єва, Головльова, 1963).

Склад мікробоценозу ґрунтів достатньо лабільний, змінюється не тільки за географічною зональністю, а й залежно від пори року, наявних гідротермічних умов, глибини відбору зразків ґрунту, характеру рослинності, ступеня використання

27

ґрунтів у сільському господарстві, зрошення, внесення мінеральних і органічних добрив, інших факторів. Значний вплив на формування мікробоценозу справляє рослинний покрив. Ця дія проявляється залежно від ступеня розвитку кореневої системи та кількості опаду. Саме ці фактори відіграють вирішальну роль у формуванні якісного складу мікробоценозу.

Функціональна структура мікробоценозу. Під функціональною структурою мікробоценозу розуміють сукупність зв’язків між мікроорганізмами, що здійснюють різні функції у біогеоценозі, а також між ними та навколишніми біотичними й абіотичними факторами.

Уперше функціональну структуру мікробного біоценозу почав досліджувати С. М. Виноградський (1952). Він запропонував поділити ґрунтову мікрофлору на дві альтернативні за своїми функціональними властивостями групи — зимогенну та автохтонну мікрофлору. Зимогенна мікрофлора ґрунту опановує свіжу органічну речовину. Автохтонна мікрофлора розвивається за рахунок перегною. Окрему групу складають автотрофні мікроорганізми, здатні синтезувати біополімерні сполуки, використовуючи енергію світла (фотоавтотрофи) або енергію, що виробляється при окисненні хімічних речовин (хемоавтотрофи).

Уявлення про функціональну структуру мікрофлори ґрунту у різних авторів суттєво різняться. Існує багато підходів до розглядання структури мікробоценозів з погляду їх функцій. Можна розділити весь ценоз на аеробів і анаеробів, автотрофів і гетеротрофів, сапрофітів і паразитів із подальшим поділом відповідно до джерела енергії, утворення ферментів, здатності до розкладу або синтезу тощо.

Мікроорганізми становлять найрізноманітнішу групу щодо використання зовнішніх енергетичних ресурсів та сполук Карбону, Нітрогену, Фосфору, а також інших хімічних елементів для біосинтетичних процесів. Згідно з сучасними уявленнями, для мікроорганізмів, зокрема ґрунтових, подібно до всіх живих істот, відомі три типи зовнішніх енергетичних ресурсів: електромагнітне випромінювання, енергія реакцій окиснення неорганічних сполук, енергія окиснення органічних сполук. Відповідно до способу отримання енергії виділяють три основні групи мікроорганізмів: фототрофи, літотрофи, гетеротрофи.

Фототрофи використовують електромагнітну енергію видимого світла і представлені п’ятьма основними групами фотосинтезуючих анаеробних бактерій: сірчані та несірчані пурпурові бактерії, сірчані та несірчані зелені бактерії, а також галобактерії. Крім того, до групи фототрофів відносяться ціанобактерії, водорості та зелені рослини.

27

Відомі два типи фотосинтезу: оксигенний та аноксигенний. Оксигенний фотосинтез характерний для вищих рослин, водоростей і ціанобактерій. Джерелом відновних еквівалентів у вигляді протонів і електронів є вода, яка перетворюється до кінцевого продукту — кисню, що виділяється у навколишнє середовище. Аноксигенний фотосинтез характерний для пурпурових і зелених бактерій. Він відбувається в анаеробних умовах і не пов’язаний із виділенням кисню; донор протонів і електронів — неорганічні та органічні сполуки.

Як системи уловлювання світлової енергії виступають пігменти, що поглинають світло. Набори цих пігментів специфічні для кожної групи фотосинтезуючих організмів. У рослин, водоростей і ціанобактерій це хлорофіл, у пурпурових та зелених бактерій — бактеріохлорофіл. Усі хлорофіли поглинають світло у видимій та інфрачервоній частині спектра (300—1100 нм). У ціанобактерій зустрічаються червоні та сині пігменти — фікобіліпротеїди. Каротиноїди являють собою додаткові пігментні системи, які уловлюють світло в синьо-зеленій області спектра і запобігають фотоокисненню хлорофілу.

Літотрофи (неорганотрофи, хемолітотрофи, хемосинтетики) отримують енергію при окисненні неорганічних речовин. Цей спосіб одержання енергії зустрічається винятково у бактерій. Бактерії отримують енергію шляхом окиснення водню, азоту, сірки, заліза, а іноді і за рахунок окиснення СО до СО₂. До літотрофних бактерій відносяться водневі, нітрифікувальні, тіонові (сірчані), залізобактерії та карбоксидобактерії. Більшість із них пристосовані до наземних субстратів, зокрема ґрунтів.

Гетеротрофи — найрізноманітніша група живих організмів, до якої, крім тварин, відносяться гетеротрофні бактерії. Гетеротрофні бактерії — найчисленніша група мікроорганізмів. Вони значно поширені у біосфері, входять до складу різних біоценозів: ґрунту, води, повітря, організму рослин, тварин, людини тощо. Будь-яка органічна речовина може бути для них субстратом, однак утилізація певних сполук вимагає наявності додаткових специфічних ферментних систем. Поряд із цим, основні реакції утилізації субстратів збігаються з магістральними шляхами деградації трьох класів найважливіших біополімерів: білків, ліпідів і вуглеводів.

Залежно від способу отримання енергії та типу метаболізму, що забезпечується наявністю певних ферментних систем, ґрунтові мікроорганізми можуть виконувати різні функції:розкладати органічні та окиснювати (або відновлювати) неорганічні речовини, сприяти формуванню гумусу, фіксації атмосферного нітрогену, продукувати біомасу, здійснювати

конверсію енергії тощо. Далі детальніше розглянемо функції мікрофлори ґрунтів.

Редукційна роль. Необхідну енергію для будівництва клітин і фізіологічних процесів бактерії отримують при окисненні (аероби) та бродінні (анаероби) різних речовин. Завдяки бактеріям у ґрунті відбуваються різноманітні процеси перетворення речовин (мінералізація та синтез). Ці процеси здійснюються бактеріями шляхом послідовних і щільно пов’язаних між собою реакцій. Виділяючи у процесі реакцій різні ферменти, бактерії розкладають складні органічні речовини до простіших, які використовуються як мікроорганізмами, так і рослинами. У зв’язку з цим, велика роль бактерій полягає у постачанні до рослин елементів живлення. У природних умовах більша частина поживних речовин знаходиться у недоступних рослинам складних органічних і мінеральних сполуках. Бактерії мінералізують органічні речовини і поступово переводять завдяки утворенню кислот і СО₂ важкорозчинні мінеральні сполуки у легкозасвоювану форму.

При розкладанні органічних речовин у ґрунті спостерігається поступова зміна мікрофлори. На початку найбільшу активність виявляють неспороносні бактерії та гриби, які швидко розмножуються. Домінантна роль споротвірних бактерій і актиноміцетів починається на пізніших стадіях розкладання, вони мають потужніший ферментативний апарат і здатні до засвоєння стійкіших форм органічних сполук.

У лісових екосистемах розкладання органічних сполук особливо інтенсивно відбувається у підстилках, а також у верхньому шарі ґрунту, де сконцентрована основна маса органіки. Частина поживних речовин, що переробляються бактеріями, іде на побудову їх клітин. Після смерті бактерій вони розкладаються і знову перетворюються на сполуки, доступні рослинам. Отже, мінералізуючи мертвий опад (в основному підстилку), бактерії виступають активним функціональним компонентом ґрунтотвірних процесів, особливо сприяючи утворенню гумусу. Редукційна роль бактерій полягає також у руйнуванні шкідливих продуктів життєдіяльності рослин, відмерлих часток рослин, трупів різноманітних тварин і токсичних речовин. Цим певною мірою виконується санітарна функція та очищення довкілля.

Процеси, які здійснює мікробоценоз у ґрунті, характеризуються певними особливостями.

Розкладання нітрогеновмісних сполук відбувається у процесі амоніфікації білків, сечовини, сечової та гіпурової кислот. Із відмерлими рештками рослин і тварин до ґрунту надходить значна кількість органічної речовини. Вона постійно розкладається на простіші сполуки з утворенням амонію. Розкладання білків здійснюється амоніфікуючими бактеріями, актиноміцетами та грибами. Цей процес відбувається як в анаеробних, так і в аеробних умовах. У першому випадку беруть участь в основному бактерії. Розкладання сечовини здійснює численна група бактерій — уробактерії. Гіпурова кислота розкладається як бактеріями, так і грибами. Хітин мінералізується неспоровими бактеріями, актиноміцетами, мікобактеріями та грибами. При цьому утворюється глюкоза та оцтова кислота, які використовуються як джерело Карбону.

Розкладання безнітрогенових органічних речовин. Розклад клітковини здійснюють в основному аеробні целюлозоруйнівні мікроорганізми: міксобактерії (Cytophaga, Polyngium, Mixococcus), вібріони (Celvibrio, Cellfalcicula), гриби (Trichoderma, Aspergillus, Penicillium тощо), а також шапинкові гриби та актиноміцети (Actinomyces cellulosa, A. violaclus, Proactinomyces cyrophaga) і багато інших. Розкладання целюлози починається з її гідролізу під впливом ферменту целюлази, що виділяється мікробними клітинами назовні.

Пектинові речовини — складні сполуки рослин, які через ряд послідовних стадій розкладаються мікроорганізмами до вуглекислоти та води. Активну участь у цьому процесі беруть анаероби (Clostridium) й аероби (Bacillus macerans, B. subtilis та інші). Доволі енергійно розкладають пектинові речовини також гриби (Muсor, Aspergillus, Cladosporium).

Розкладання цукрів (моно- та дисахаридів), крохмалю та органічних кислот здійснюється різноманітними мікроорганізмами, серед яких спостерігаються спеціалізовані деструктори (Clostridium, Endosporus, B. cereus). Багато бактерій, які розкладають клітковину та пектини, здатні мінералізувати також крохмаль. Такі властивості мають і азотобактерії.

Редуценти жирів — неспороутворюючі бактерії, гриби Penicilium, Aspergillus і багато актиноміцетів.

Окиснення мінеральних сполук. Нітрифікація. Амоній, який утворюється при розкладанні органічних нітрогенвмісних сполук, зазнає подальшого окиснення: спочатку до азотистої кислоти, потім до азотної. Цей процес — результат послідовних дій двох груп мікроорганізмів: до першої належать різні види роду Nitrosomonas, до другої — бактерії роду Nitrobacter. Всі нітрифікувальні бактерії — аероби, більшість із них — автотрофи (Виноградський, 1952).

Окиснення сірководню, який утворюється при розкладанні білків сірки, викликається своєрідними мікроорганізмами — сіркобактеріями. Утворена ними сірчана кислота сприяє переведенню важкорозчинних сульфатів у розчинні сполуки, завдяки чому кількість мінеральних сполук, доступних для рослин, зростає, покращуються умови їх живлення.

Відновлення мінеральних речовин. Денітрифікація. Процес денітрифікації викликається в основному факультативними денітрифікуючими бактеріями (Bacillus stuuzeri, B. denitrificans). Вони використовують кисень нітратів для окиснення органічних речовин, відновлюючи азотну кислоту до азотистої або до N₂.

Десульфофікація проходить при одночасному руйнуванні органічних речовин, із яких мікроорганізми отримують енергію. При цьому як кінцеві продукти утворюються сульфіди, розкладання яких призводить до зменшення кислотності ґрунтів.

Засвоєння атмосферного нітрогену. Біологічна фіксація — один з основних процесів, які відбуваються у ґрунті. Роль нітрогенфіксуючих організмів дуже важлива. Дослідниками доведено, що кількість нітрогену лише з вільноживучих фіксаторів нітрогену на сучасних полях майже дорівнює кількості цього елемента, що вноситься з добривами. Американські дослідники підрахували, що за рахунок внесення органічних добрив у ґрунт надходить 2,60 млн т нітрогену; за рахунок мінеральних добрив — 0,48 млн т; із дощами — 3,57 млн т; у результаті життєдіяльності вільноживучих нітрогенфіксуючих бактерій — 4,37 млн т, завдяки життєдіяльності симбіотичних бактерій — 5,46 млн т.

Мікроорганізми також беруть участь у перетворенні сполук фосфору шляхом перетворення їх на солі фосфатної кислоти, переведення сполук заліза у розчинний стан. Важливу роль відіграють бактерії у руйнуванні силікатів і вивільненні з них калію (Bacillus mucilanginosus). Значна роль в утворенні СО₂ належить мікроорганізмам ґрунту та ризосфери. Розкладаючи органічні речовини, мікроорганізми постійно поповнюють вуглекислим газом атмосферу. Г. Люндергард (Ludergard, 1924) вважає, що 2/3 СО₂, який знаходиться у ґрунті, утворюється бактеріями, а 1/3 — коренями рослин.

Продукційна роль. Мікроорганізми мають велике значення у продукційному процесі. Серед них відзначають більшість гетеротрофів, певну кількість літотрофів і незначну — автотрофів. Чисельність бактерій величезна. Вона залежить від конкретних умов: температури, вологості, кількості органічних і мінеральних речовин тощо. Вона може коливатись від десятків тисяч до мільйонів клітин на грам ґрунту. Біомаса мікроорганізмів складає значну величину. За даними різних досліджень, вона може коливатись від 0,1 до 8 т/га залежно від типу ґрунту. За іншими даними — 0,7—2,4 т/га. Загальна біомаса мікроорганізмів складає 0,03—0,28 % маси ґрунту. Біомаса грибів коливається в межах 1,0—1,5 т/га, актиноміцетів — 0,7 т/га. Біомаса актиноміцетів і грибів складає 2—8 % загальної маси мікроорганізмів у ґрунті.

Біомаса мікроорганізмів являє собою активну живу речовину з величезною потенцією перетворення речовин і енергії. Головна маса мікроорганізмів (понад 99 %) сконцентрована у поверхневих шарах ґрунту, у найактивнішому горизонті для розвитку фітоценозу. Накопичення біомаси мікроорганізмів протягом тривалого часу не відбувається. Вона постійно змінюється приростом. Життя бактерій триває від 2—3 годин, іноді до 2—3 діб. Відношення продукції бактерій до їх біомаси складає 1000—1500. Величезна продуктивність і біомаса — первинна основа для живлення ґрунтових найпростіших і мікроартропод — важливих функціональних елементів у ґрунтовому та підстилковому блоках екосистем.