4.5.4. Протокооперація

Як випливає з наведеного вище (див. пункт 4.5.2) визначення, протокооперація — це необов’язкові взаємовигідні відносини між двома популяціями. Пов’язані цими відносинами види можуть зустрічатися як разом, так і нарізно.

Ймовірно, протокооперація поширена значно ширше, ніж про це прийнято думати. Ці відносини не закінчуються класичним шкільним прикладом «симбіозу» — раками-самітниками, які розміщують на своїх раковинах актиній.

Найчастіше грань між протокооперацією і мутуалізмом провести вельми нелегко. До якої категорії відноситься запилення комахами квіткових рослин? Якщо спостерігається глибока спеціалізація між певними видами, такі відносини треба класифікувати як мутуалістичні. Якщо ж одні і ті самі рослини можуть запилюватися різними комахами, а ті живляться пилком і нектаром різних видів і можуть використовувати іншу їжу, слід говорити про протокооперацію. Іноді спостерігаються проміжні між цими двома категоріями відносини, коли один з видів може зустрічатися і без другого, а другий у своєму поширенні цілком залежить від першого.

Коли фітосоціолог (фахівець, що вивчає рослинні угруповання) або зоогеограф вивчають характерний видовий склад тих чи інших екосистем, вони реєструють наслідки протокооперації між багатьма видами, не реєструючи їх безпосередні причини. Те, що два види частіше трапляються спільно, а не нарізно, може бути наслідком подібності їх запитів до середовища, а може відображати існування між ними протокооперації.

Розглянуте нами відношення може бути пов’язане безперервним переходом не тільки з мутуалізмом, але і з коменсалізмом. У разі взаємовигідних відносин вигода, одержувана

двома видами, далеко не завжди є однаковою. Якщо для од ного з видів відносини стають практично індиферентними, їх слід класифікувати як прояв коменсалізму.

4.5.5. Коменсалізм

Коменсалізмом називаються прямі або опосередковані через середовище відносини між двома популяціями, від яких одна — популяція коменсала — отримує вигоду (збільшує свою чисельність у відповідь на збільшення чисельності партнера), а інша — популяція господаря — індиферентна до цих відносин і не залежить від чисельності коменсала. З цього визначення випливає, що вигода, яку отримує коменсал, не пов’язана з якимись спеціальними витратами з боку господаря, а є наслідком його нормальної активності або життєдіяльності. Найчастіше коменсалізм пов’язаний майже безперервними переходами з протокооперацією (якщо господар починає отримувати вигоду від свого партнера) або з паразитизмом (якщо господар відчуває шкоду).

Розглянемо приклади коменсалізму, класифікувавши їх за чотирма категоріями.

Їжа. Коменсал може живитися відмерлими господарями або їх частинами, а також відходами їхньої життєдіяльності. Так, копрофаги живляться послідом більш великих тварин, а некрофаги — їхніми трупами. Лусочки, що відлущуються зі шкіри людей, є їжею для різноманітних кліщів, що живуть в пилу у будинках. Песці харчуються рештками білих ведмедів, а риби-лоцмани — рештками акул.

Ретельне дослідження відносин між коменсалом і господарем часто показує, що активність коменсала може мати різне значення для господарів. Копитні «зацікавлені» у тому, щоб поверхня ґрунту була покрита не їхніми екскрементами, а рослинами, а кліщі будинкового пилу можуть викликати у людей алергічні реакції. Тим не менше, з певною часткою умовності такі відносини вважають коменсалістськими.

Притулок і захист. У норах бабаків живуть різноманітні жуки-чорниці, метелики, жаби, мокриці і багато інших комах. Горобці в’ють свої гнізда поруч з гніздами орлів та інших великих хижих птахів — ті не підпустять до своїх (а заодно і до горобиних) кладок ворон, які розоряють гнізда. Риби морські качечки ховаються між голками морських їжаків. У прикладах цієї досить численної взаємодії коменсал отримує від хазяїна саме безпечний притулок.

Переміщення. Переміщаючись, тварини здатні переносити на собі найрізноманітніші більш дрібні організми. Псевдоскорпіони (дрібні представники групи павукоподібних, деякі з них живуть, крім іншого, в наших оселях) викорис товують для переміщення мух. Псевдоскорпіон підкрадається до мухи, хапає її за лапку своєю клешнею і разом з нею перелітає в нове місцепребування. Хатні мухи і прусаки, що живляться нашою їжею, переносять на своїх тілах цілий комплекс бактерій і грибів.

До цієї ж категорії слід віднести явище лоцманування — супроводу дрібними, активно плаваючими тваринами більших. Річ у тім, що поруч великого тіла, що пливе під водою, виникають хвилі турбулентності, що полегшують рух дрібніших тіл. І риби (у тому числі риби-лоцмани, що дали назву цьому явищу), які супроводжують акулу, і дельфіни, що пливуть поруч із швидкохідним кораблем, використовують цей ефект.

Широко відомий феномен зоохорії — перенесення тваринами насіння рослин. Іноді рослини «зацікавлюють» тварин, забезпечуючи плоди м’ясистими частинами, їстівними для потенційних переносників, а іноді просто використовують тварин, формуючи чіпкі або клейкі плоди та насіння.

Найчастіше індиферентність коменсалів для господарів, що переносять їх, умовна, адже не пов’язана з деякими додатковими витратами на переміщення або очищення поверхні свого тіла.

Зміна місцеперебування. Найчастіше відносини між видами, що міняють середовище свого проживання, і тими, хто «користується» цими змінами, не розглядають як приклади коменсалізму, хоча вони можуть бути віднесені до цієї категорії. Наприклад, всі спеціалізовані компоненти флори і фауни коралових рифів, за винятком тих, які пов’язані з коралами відносинами експлуатації чи конкуренції, є коменсалами коралів, а безліч характерних видів дібров — коменсалами дубів.