2.3. Напрямки розвитку екології

У розвитку власне екології як наукової дисципліни виділяються три історичні етапи, що у значній мірі перекриваються між собою у часових інтервалах, тому можуть трактуватися як відповідні напрямки. Перший умовно названий редукціоністським (у позитивному значенні цього слова, який передбачає дослідження відношення окремих організмів, популяцій, видів, угруповань до навколишнього середовища). Другий напрямок, холістичний, формується на основі синтезу, інтегрованості. Третій — функціональний. Ці напрямки взаємопов’язані. Їх єдність забезпечує успіхи та високий рівень розвитку сучасної екології.

Перший напрямок відображає класичні уявлення про екологію як біологічну дисципліну, що розвивалася в рамках ботаніки, зоології та інших природничих наук, коли у ХVІІІ—ХІХ ст. під час масштабних біолого-географічних досліджень вивчалися поширення, розвиток та поведінка організмів залежно від факторів зовнішнього середовища.

Другий напрямок почав інтенсивно розвиватися лише з 30—40-х років ХХ ст., тобто в часі значно пізніше, на основі уявлень про екосистеми А. Тенслі та біогеоценоз В. М. Сукачова. Тому буде справедливим (без урахування напрацювань до кінця XVII ст.) редукціоністський напрямок вважати етапом, який передує холістичному.

Третій, функціонально-екологічний напрямок пов’язаний з оцінкою динамічних аспектів, які відбуваються в екосистемах, кругообігом речовин та трансформацією енергії, проблемами стійкості екосистем.

2.3.1. Редукціоністський напрямок

Цей напрямок бере початок з XVIIІ ст. В цей період екологічні дослідження часто складали досить значну частину праць натуралістів, присвячених окремим групам живих організмів. Наприклад, А. Реомюр написав «Мемуар з історії комах» у 6 томах (1734—1742). Л. Трамбле досліджував гідр та моховаток (1744), вивчав флору та фауну у різноманітних експедиціях і подорожах. Проблема впливу зовнішніх умов на будову тварин висвітлена у працях французького природознавця Ж. Бюффона (1707—1788). Він вважав, що основна причина перетворення видів полягає у впливі таких зовнішніх чинників, як «температура, клімат, якість їжі, тиск одомашнення».

Особливо результативними були подорожі по безкрайніх просторах Росії, в яких брали участь С. П. Крашенинников, І. І. Лепьохін, П. С. Паллас та ін. В їхніх творах вказувалося на взаємопов’язані зміни клімату, рослинності та тварин у різних природних зонах. П. С. Паллас у своїй фундаментальній праці «Зоогеографія» дав детальний опис підвидів ссавців та 425 видів птахів, описав такі біологічні явища, як міграція, сплячка, взаємовідносини видів.

18. століття стало вирішальним у своєрідній інвентаризації рослинного та тваринного світу завдяки, передусім, працям К. Ліннея (1707—1778). У 1735 р. він опублікував книгу «Система природи», у якій виклав створену ним класифікацію рослинного та тваринного світу. Іншу свою наукову працю він назвав «Економія природи» (1749). У поняття «економія» він вкладав екологічну сутність: взаємини всіх тіл, на яких базується рівновага в природі. І. Кант у лекціях з фізичної географії вказував на необхідність такого цілісного опису природи, який враховував би зв’язки живих організмів з факторами середовища.

19. століття ознаменувалось тим, що прийшло розуміння необхідності певного синтезу наук при вивченні живих організмів та їх взаємин із чинниками довкілля. У цей час розвиток екологічної за сутністю наукової думки обумовлювався переважно еволюційним і біогеографічним напрямками досліджень. На початку ХІХ ст. найпослідовніше доводив принципи еволюції живого світу Ж. Б. Ламарк (1744—1829), який свою систему поглядів розвинув у працях «Природна історія рослин» (1803) та «Філософія зоології» (1809). Він відстоював принцип еволюції, який базується на нерозривному зв’язку організмів із зовнішнім середовищем. У його вченні чинники оточення — найпотужніший імпульс розвитку органічного світу, одна з найголовніших причин пристосувальної реакції організмів і, отже, їх еволюції.

У цей період залежність рослин і тварин від факторів зовнішнього середовища досліджувалася досить ретельно. Були розроблені класифікації життєвих форм рослин, основою яких були відомості про їх морфологічну будову, яка тісно пов’язана з умовами існування.

Особливе місце в розвитку екології належить О. Гумбольдту (1805) — основоположнику біогеографії та кліматології. У книзі «Ідеї про географію рослин» (1806), а потім і в інших публікаціях він підмітив основні зональні закономірності розподілу рослин на земній кулі й пов’язав це зі зміною клімату. Він перший виявив закономірності поєднання видів рослин в угруповання, сформулював уявлення про цілісність рослинного покриву, розробив класифікацію життєвих форм рослин. Отже, головне в його праці — прагнення бачити цілісний обрис природи у взаємній пристосованості її складових. Ці зусилля стали поштовхом для формування у майбутньому поняття про цілісність надорганізмених природних систем із живих і неживих компонентів. Значна частина дослідників уважає засновником екології саме О. Гумбольдта.

Ці ідеї логічно доповнювались О. Декандолем (1778—1841) у книгах «Нариси початкової географії рослин» та «Фізіологія рослин». Так, О. Декандоль (1832) зробив висновок, що на розвиток рослин впливають не окремі фактори, а їх сукупність, а також конкуренція між видами за ресурси. Він вважав, що такими проблемами повинна займатися наука «епірреологія», що має вивчати взаємовпливи рослинних особин і зовнішнього середовища. Це той класичний напрямок, який зараз називають аутекологією (екологією особин).

Певною подією цього періоду було видання книги А. Декандоля (1806—1893), сина О. Декандоля, «Географія рослин» (1855). У ній дається класифікація місцезростань, заснована на сукупності показників тепла, світла, вологи, ґрунту; уперше показано вищу екологічну пластичність рослин порівняно з тваринами через їх неспроможність швидко покинути несприятливе місце. Цього вченого уважають одним із засновників екології рослин.

З’явилися перші спеціальні праці, присвячені впливу кліматичних чинників на розповсюдження та біологію тварин. Це передусім праці німецького зоолога К. Глогера про зміни птахів під впливом клімату (1853), датчанина

Т. Фабера про особливості біології північних птахів (1826), К. Бергмана про географічні закономірності зміни розмірів гомойотермних (теплокровних) тварин (1848). Професор Московського університету К. Ф. Рульє розробив широку систему вивчення тварин, у тому числі і в екологічному аспекті. Він звернув увагу не тільки на вивчення у цьому сенсі особин, а й угруповань тварин у їх відношенні до рослин, ґрунту, фізичних умов зовнішнього середовища. Він підкреслював, що у зоології поряд із класифікацією необхідно проводити «розбір явищ способу життя», де слід відрізняти явища життя особини та «явища життя загальні», відношення батьків і потомства, закони кількісного розмноження тварин, взаємовідношення внутрішньовидові та міжвидові, структури угруповань, відношення тварин до рослин, ґрунту, фізичних умов середовища. Таким чином, К. Ф. Рульє розробив широку програму екологічних досліджень тварин — «зообіології» в його розумінні.

Французький вчений Е. Жоффруа Сент-Ілер у декількох публікаціях (1854, 1859, 1861) обґрунтував поняття «етологія». У його розумінні, це наука про взаємини організмів у будьякому угрупованні. У наш час цим терміном означають науку, яка вивчає особливості поведінки організмів у всіх її проявах, а також розділ зоології, що досліджує поводження тварин у природних умовах.

Отримані загальні уявлення залежності організмів від факторів навколишнього середовища підкріплювалися експериментальними даними. Так, Ж. Б. Буссенго, фундатор агрохімії, показав, що рослини у своєму розвитку потребують Нітрогену, який вони засвоюють із ґрунту, а також стверджував, що цей процес визначається певною кількістю тепла, яке можна оцінити за сумою температур. Дослідження Ю. Лібіха (1841) довели, що різні хімічні елементи, необхідні рослинам, не можуть бути замінені, а мінімальний вміст певного елементу обмежує зростання тих чи інших видів. Сьогодні «закон мінімуму Лібіха» — один із найвідоміших в екології, має важливе значення для сільського господарства.

Екологічні ідеї торкнулись ще однієї галузі знань — палеонтології, науки, що вивчає рослинний і тваринний світ минулих геологічних епох. Екологічне тлумачення результатів таких досліджень уперше дав наш співвітчизник В. О. Ковалевський (1856, 1860). Саме тому він вважається одним із засновників екологічної палеонтології.

Екологічні проблеми під впливом досліджень французького мікробіолога Л. Пастера (1822—1895) постали в новому ракурсі. Основні думки він висловив у 1857 р., але пізніше писав: «Коли б мікроскопічні істоти зникли з поверхні Землі, вона швидко захарастилася б мертвими органічними відходами та всілякого роду трупами тварин і рештками рослин... Без їх (мікробів) участі життя припинилося б, бо робота смерті лишилася б незавершеною» (1862). Це були перші кроки у заснуванні галузі, що стала зватись екологічною мікробіологією, або екологією мікроорганізмів.

Ґрунтовний синтез біогеографічних досліджень здійснив Ч. Дарвін (1859) в книзі «Походження видів шляхом природного добору, або Збереження обраних порід у боротьбі за життя», який максимально проаналізував багато чинників, що впливають на еволюцію. Тріумф дарвінізму якраз і пояснюється тим, що він розкрив закономірності еволюції через популяційні процеси та взаємозалежність організмів від середовища. Вчення Дарвіна про природний добір, спадковість і мінливість ґрунтується на висновках і фактах популяційної екології, на синтезі екологічних і еволюційних ідей. Саме через невідповідність між можливістю росту популяції та об-

межувальним впливом зовнішніх факторів, ресурсів, Дарвін дійшов висновку, що боротьба за існування між організмами — універсальне явище природи.

Початок вивченню ролі тварин в екосистемах було покладено роботами Ч. Дарвіна про роль дощових черв’яків у ґрунті. У 1837 р. у доповіді «Про утворення рослинного шару», зробленій на засіданні Лондонського геологічного товариства, Дарвін висловив думку про утворення гумусу дощовими черв’яками. Пізніше, у роботі про дощових черв’яків (1881), він виклав результати своїх спостережень і показав, що ці організми прискорюють руйнування рослинних решток. Пропускаючи їх через органи травлення, вони переробляють органічну речовину не лише механічно, а й хімічно, створюють особливі гумусові речовини. Встановивши сапрогенний характер лучних і лісових ґрунтів в Англії, Ч. Дарвін прийшов до висновку, що поверхневий шар ґрунту за багато років декілька разів пройшов через кишковий відділ черв’яків. Ж. Харпер (1967) назвав Ч. Дарвіна найвидатнішим екологом. Дарвінізм відіграв велику роль у подальших екологічних дослідженнях.

Ще до Ч. Дарвіна були висловлені думки про роль тварин у природних процесах. Перші свідчення про роль комах у перехресному запиленні рослин викладені російським агрономом А. Т. Болотовим (1738—1833) у журналі «Економічний магазин» (1768). Вагомі докази про участь комах у запиленні рослин одержані німецьким вчителем К. Шпренгелем (1750— 1816) і викладені в роботі «Розкрита таїна природи» (1793). Але лише через 100 років ці відкриття були оцінені науковим світом. Наш співвітчизник І. Леваківський (1871) вказав на роль рийних ссавців у формуванні чорноземів, а відомий зоолог і мікробіолог І. І. Мечников (1845—1916) у 1880 р. писав, що у наших степах личинки жука-кузки та інших комах відіграють важливу роль у ґрунтоутворенні. В. В. Докучаєв (1883) та П. А. Костичев (1888), а за ними Н. Шаллер (1892) обґрунтовано показали роль різних тваринних організмів у ґрунтових процесах. Розпочалися дослідження ролі птахів як корисних об’єктів у сільському та лісовому господарстві, садівництві. Ще у 1859 р. К. Глогер описав тварин, корисних у збереженні врожаю у сільському господарстві та у збереженні лісів. Перелигін (1836), О. Ф. Рудзський (1871,1878) сповіщали про роль дятлів у лісах. К. Г. Гібкель (1870) дав оцінку птахам як корисним тваринам у землеробстві, лісівництві та садівництві. Ф. Теплоухов (1873) охарактеризував корисну дію комахоїдних птахів. Тривали дослідження ролі птахів у природі — І. Я. Шевирьов (1892), А. М. Соболєв (1898), Д. В. Померанцев (1910,1914).

На середину ХІХ ст. критична маса знань із взаємин організмів і чинників довкілля вже дозріла до стану переходу на якісно вищий рівень. Бракувало тільки влучного узагальнюючого терміна для означення цієї науки. З античних часів до ХІХ століття було чимало спроб дати відповідну назву («природна історія», «економія природи», «епірреологія», «етологія», «біологія у вузькому розумінні» тощо), проте наймісткішим і загальновизнаним став термін «екологія». Запропонував його німецький зоолог Е. Геккель (1834—1919) у своїй книзі «Загальна морфологія організмів» (1866). Проте головна заслуга цього вченого полягала не в термінологічному напрямку. Він дав таке чітке і ясне визначення цієї науки, що, незважаючи на десятки варіацій розуміння інших авторів, основна її сутність зберігається й досі. Він писав: «Під екологією ми розуміємо загальну науку про відносини організму до навколишнього середовища, куди ми відносимо всі умови існування в широкому розумінні цього слова». У цій книзі та інших публікаціях він деталізував свої положення, пояснюючи, що існують умови існування неорганічні (світло, тепло, волога, електричні властивості атмосфери, склад води, ґрунту тощо) та органічні (живі організми, з якими досліджувана особина вступає в контакт, від тих, що сприяють її розвиткові, до тих, що шкодять, — конкуренти, паразити тощо). Е. Геккель зазначав: взаємини організмів — вкрай складне й переважно невідоме явище, проте має першочергове значення для розуміння життя природи та подальшого його дослідження. Екологія, пише він, досі навіть не згадувалась у підручниках, але вона «обіцяє блискучі та найнесподіваніші плоди».

Уведене у 1866 р. Е. Геккелем поняття екології залишилося ніби непоміченим тодішніми біологами. Доказом цього можуть бути роботи відомого вченого, одного із засновників вітчизняної геоботаніки Й. К. Пачоського, який ще на початку ХХ ст. свідомо називав кліматичні та едафічні фактори географічними, уникаючи терміна «екологічний», наслідуючи класиків-учених ХІХ ст.

Лише через 30 років Й. Вармінг (1896) почав використовувати цей термін у ботаніці, хоча за інерцією він займав скромне місце в тогочасній науці і вживався тоді, коли йшлося про фізіологічні аспекти, біоморфи організму чи виду (Гребнер, 1919; Рюбель, 1930). Тобто якщо географія відображала едафічно-територіальні закономірності розподілу біоти, то екологія — функціональні, фізіологічні залежності. Ці два наукових напрямки хоча і розвивалися паралельно, але тісно перепліталися.

Тим не менше, дослідження в цьому напрямку інтенсивно розвивалися. Якщо на початку ХІХ ст. і раніше вчені більше уваги звертали на значення клімату (температури, опадів) у розподілі рослинності, то в міру поглиблення досліджень, розвитку ґрунтознавства приділяли увагу впливу таких факторів, як засолення, аерація, вологість, багатство ґрунту.

У ХХ ст. ставлення до екології різко змінюється. Нестримний її розвиток витісняє зі сфери біології географію, предмет якої звужується, і за географією залишаються позиції, що характеризують лише територіальні аспекти поширення біотичних об’єктів. Можливо, це пояснюється «модою» терміна «екологія» та «втомою» географії, а можливо, тим, що у цей період ботаніка та зоологія все більше відходять від описових методів і використовують експерименти; розвиваються фізіологія та біохімія, чому сприяли досягнення фізики, хімії, математики, тісно пов’язані з класичною біологією. Методи досліджень суттєво впливають на розуміння обсягу та визначення поняття, а в результаті — на формування нових ідей, концепцій.

Паралельно розвивалися популяційні підходи, основою яких спочатку слугували статистичні та демографічні дослідження населення, згодом екстрапольовані на інші біологічні об’єкти. Так, У. Дірхем (1713) перший зазначив, що популяції рослин чи тварин можуть збільшуватися у геометричній прогресії за сприятливих умов, але це неможливо через обмеженість простору, ліміт трофічних ресурсів і вплив хижаків або хвороб. А. Кетле (1835), проаналізувавши криві експоненційного росту, показав, що зі збільшенням чисельності та щільності популяції спрацьовують внутрішні механізми, які гальмують таке зростання. Таке обмеження описується логістичною кривою, що має S—подібну форму, яку математично вивів П. Фельхурст (1838), учень А. Кетле.

Продовжували розробку класифікації рослинних форм Р. Хульт (1881), О. Друде (1887), які акцентували увагу на ідеях пристосування організмів до зовнішнього середовища в процесі їх еволюції. У 1895 р. датський вчений Й. Вармінг видав підручник з екологічної географії рослин і увів термін «життєва форма», в «якій вегетативне тіло рослин знаходиться в гармонії із зовнішнім середовищем протягом усього життя від насінини до смерті». Він розробив детальну класифікацію життєвих форм на основі біоморфологічних ознак і ключ для їх визначення. Ця система відрізняється від попередніх тим, що замість географічних тут використано еколого-біологічні підходи. У цьому ж плані А. М. Бекетов (1825—1902) виявив зв’язок особливостей анатомічної та морфологічної будови рослин з їх географічним розповсюдженням. А. Ф. Мідден-

дорф (1815—1894), вивчаючи загальні риси будови та життя арктичних тварин, поклав початок застосуванню вчення Гумбольдта до зоологічних об’єктів. Д. Аллен (1877) обґрунтував ряд закономірностей зміни пропорцій тіла та його виступаючих частин, забарвлення ссавців і птахів залежно від географічних змін клімату. Тривала розробка класифікації життєвих форм відносно різних екологічних факторів, теорії та принципів таких класифікацій. В основному такі класифікації розроблялися в Німеччині та у СРСР. Значним кроком була проста й логічна система Х. Раункієра, в основу якої покладено розташування бруньок відновлення протягом зимового періоду відносно поверхні ґрунту. Хоча систему Раункієра багато критикували за «кліматизм», однак і сьогодні вона широко використовується в Європі завдяки ефективності при порівнянні різних типів флори.

Це знайшло відображення у тому, що було запропоновано термін «екобіоморфа», яку Є. М. Лавренко (1961) трактує як певний тип пристосування структури рослин і пов’язаних із нею фізіологічних особливостей, що характеризують групу таксонів, які звичайно зростають в однакових умовах середовища. Біоморфологи СРСР (Шварц, Серебряков, Добринский, Данилов, Голубєв, Хохряков, Гатцук та ін.) розглядали екобіоморфи як зовнішній габітус організмів, що складається в процесі онтогенезу та детермінований філогенезом.

Екологічні підходи суттєво вплинули на розуміння основного поняття біології — виду. У ХІХ ст. використовували морфологічні критерії трактування видів, які відрізнялися за морфологічними ознаками: хоча ще О. Гумбольдтом встановлено, що морфологічні ознаки тісно пов’язані з умовами існування. У другій половині ХІХ ст. морфологічні критерії виду доповнено географічними підходами і сформовано морфолого-географічний критерій їх виділення. Ще А. Кернер (1869) визначав вид як сукупність особин у межах певного ареалу. В. Л. Комаров (1927) писав, що вид — морфологічна система, помножена на географічну визначеність (специфічність ареалу), яку трактували широко. У процесі інтенсивного розвитку екології екологічні критерії зайняли відповідне місце у розумінні виду. Так, Є. М. Лавренко (1964) трактував вид як біологічну систему, «життєву форму», «екобіоморфу», пов’язану з навколишніми умовами, що визначають ареал (територію поширення), який слід розглядати не лише як статичну характеристику, визначену часом, історичними причинами, а і як наслідок реалізації видом своїх можливостей, екологічної ніші, що проявляється в часі та просторі. Іншими словами, ареал — не тільки історичне та географічне, а й екологічне явище, оскільки умови росту та межі поши-

5

рення будь-якого виду визначаються певними екологічними факторами чи їх сукупністю.

Намагання дати оцінку місця виду відносно екологічних факторів знайшло відображення в понятті «екологічна ніша», яке розроблялося зоологами англо-американської екологічної школи, а тепер є одним із ключових у сучасній екології.

Одночасно з розвитком поняття про еконіші розроблялися підходи до оцінки видів відносно екологічних факторів. Основоположник такого підходу в США — Г. Глізон, який сформулював «індивідуалістичну концепцію» зміни видів. У СРСР геоботанік Л. Г. Раменський ілюстрував поступову індивідуальну зміну видів рослин щодо зміни показників певних екологічних факторів. На основі цього ним сформульовано принцип безперервності (континуальності) зміни рослинного покриву. Якщо в США це відразу знайшло подальший розвиток, то в СРСР такі положення піддавалися гострій критиці. На основі проведених досліджень і обробки величезного масиву даних Л. Г. Раменський перший розробив екологічні шкали видів відносно зміни провідних екологічних факторів. Це означало, що фітоіндикація з видового (якісного) підходу перейшла на кількісний рівень. Це дало можливість застосувати різні математичні способи обробки даних. На сьогодні відомі в Європі екологічні шкали Зойомі, Ландорльта, Зажицького, а найпопулярніша — Елленберга. На території колишнього СРСР їх розробляли Цаценкін, Циганов та Дідух. Остання шкала містить інформацію про відношення 3800 видів флори України до показників 12 провідних едафічних і екологічних факторів. Ці дані знаходять відображення у випусках багатотомного видання «Екофлора України». Відповідна система методів обробки даних і оцінки екологічних факторів розглядається як синфітоіндикаційний аналіз.

Уявлення про популяції почали інтенсивно розробляти після того, як оформилася популяційна генетика. Значний вклад у розвиток популяційної екології внесли С. О. Сєверцов, С. С. Шварц, М. П. Наумов, Г. А. Вікторов. Слід зазначити, що початок вивчення популяцій у рослин покладено працями О. М. Синської (1948), яка багато зробила у виявленні екологічного та географічного поліморфізму. Успішно розробляються питання популяційної екології рослин Т. О. Работновим і А. А. Урановим.

У розвиток морфологічної та еволюційної екології тварин значний вклад зробив М. С. Гіляров, який висунув положення, що ґрунт послужив перехідним середовищем у завоюванні членистоногими суходолу (1949). Проблеми еволюційної

5

екології хребетних тварин розроблені у працях С. С. Шварца (1969, 1973) та М. П. Наумова (1973).

Розгортаються теоретичні та експериментальні дослідження популяцій із використанням математичних методів. У 1920 р. Р. Перл обґрунтував логістичну модель росту популяції, згідно з якою в міру збільшення показника щільності швидкість росту знижується і нарешті припиняється. Р. Чепмен увів поняття біотичного потенціалу, що характеризує швидкість росту популяцій. А. Ніколсон (1933) описав динаміку чисельності популяцій як процес, що саморегулюється. Г. Ф. Гаузе на основі експериментів із найпростішими сформулював принцип конкурентного виключення видів, згідно з яким види з однаковою еконішею співіснувати не можуть. А. Лотка (1925), В. Вольтерра (1926) розробили математичну модель росту та динаміки популяцій в умовах їх конкуренції. Циклічні коливання чисельності популяцій встановив Ч. Ельтон (1927).

Значний внесок у розвиток екології на цьому етапі зробив цілий ряд наукових зведень і підручників. Крім уже вказаних, слід зазначити «Короткий курс екології рослин» Г. І. Поплавської (1937, 1941), «Екологію рослин» О. П. Шенникова (1950), «Еколого-фізіологічні особливості тварин в умовах середовища» М. І. Калабухова (1950), «Екологію тварин» Н. П. Наумова (1955, 1963), «Екологію тварин» М. П. Акимова (1953), «Фактори еволюції» І. І. Шмальгаузена (1968), «Основи екології» Б. Г. Іоганзена (1959), «Основи загальної екології та охорони природи» Г. О. Новикова (1979), «Екологію» Н. М. Чернової, А. М. Билової (1981). У той же час з’явилося багато робіт, у яких порушено питання екології сільського господарства (В. Тишлер, 1971), екології тварин (насамперед праці С. О. Зернова, В. І. Жадіна, Н. С. Гаєвської, Г. С. Корзинкіна, в яких висвітлено екологію водних організмів, М. С. Гілярова і Н. А. Дімо з екології ґрунтової фауни, І. В. Кожевникова, І. А. Рубцова з екології комах, Г. В. Нікольського — з екології риб, О. М. Гельцова-Бебутова — з екології птахів, І. Т. Сокура — з екології ссавців та інші). У багатьох наукових розробках у тому чи іншому сенсі розглянуто питання системної та функціональної екології.